5) этология. 1. Предмет этологии и ее связь с другими биологическими науками
 Скачать 29.49 Kb.
|
|
СОДЕРЖАНИЕ Введение…………………………………………………………………….3 1. Предмет этологии и ее связь с другими биологическими науками…4 2. Основные направления этологических исследований………………..5 3. Классификация форм поведения животных…………………………..6 4. Видовой стереотип поведения и лабильные поведенческие реакции…………………………………………………………………………..10 5. Основные направления в изучении поведения животных…………12 Заключение………………………………………………………………..14 Список использованной литературы…………………………………….15 ВВЕДЕНИЕ Изучение поведения животных неизменно привлекает всеобщее внимание по многим причинам. Помимо теоретической важности, это необходимо для более полного познания человеком самого себя — для выявления биологических корней его психики, а также для оценки соотношения "врожденного" и "приобретенного" в его поведении. Наряду с этим знание поведения животных необходимо для понимания их экологии (особенностей образа жизни), что, в свою очередь, способствует разработке проблем охраны природы и рационального природопользования. Поведение изучают биологи разных специальностей — этологи, физиологи, зоопсихологи, генетики, эволюционисты. В 30-е годы XX века сформировалась этология — самостоятельная дисциплина, изучающая поведение животных. Она в значительной степени определила последующее развитие работ в этой области. В современных исследованиях четко прослеживается тенденция к комплексным методологическим подходам1. 1. Предмет этологии и ее связь с другими биологическими науками Первоначально этология возникла как одно из направлений общезоологических исследований, которое систематизировало фактический материал о поведении животных в естественных условиях. Как наука этология не могла сложиться до тех пор, пока среди различных биологических дисциплин не возникло необходимости выделить специфическое направление - анализ “целесообразных” поведенческих актов в отдельную дисциплину. К началу ХХ века достаточный фактический материал о поведении животных в естественных условиях накопился в таких биологических науках, как физиология высшей нервной деятельности, генетика, палеозоология, экология и др. науках. Для выделения особой дисциплины, кроме специфического предмета исследования, необходимы так же специфические методы исследования, первоначально выступающие как методы исследования в каждой из этих наук. 1. В физиологии нервной деятельности таким предметом явилось исследование возникновения и развития рефлекторного поведения. 2. В генетике - наследуемость стереотипных форм адаптивного поведения. 3. В палеозоологии - становление различных форм поведения в филогенезе. 4. В систематике - использование стереотипных форм поведения и диапазона поведенческих реакций для уточнения систематических категорий. 5. В зоопсихологии - изучение приобретенных форм поведения в естественных условиях. 6. В экологии - выявление адаптивного значения тех или иных форм поведения. Разные школы и направления, сложившиеся в этологии, отражают специфику подхода к этологии, существовавшую в “материнской” науке. Так, в этологии существуют физиологический, экологический и другие подходы. Мы остановимся на анализе экологического подхода к изучению поведения. Согласно экологического подхода, мы определим, во-первых, поведение как высший тип адаптаций к условиям обитания, связанный с прогрессивным развитием центральной нервной системы. Во-вторых, мы рассмотрим поведение как внешне проявляющийся результат глубинных психических, нейрофизиологических процессов, протекающих в мозгу животного, не вникая в сущность этих процессов. Экологический подход в этологии изучает различные формы поведения в связи с их биологической задачей, то есть изучает половое поведение, включающее гнездостроительное поведение и заботу о потомстве, территориальное поведение, оборонительное, ориентировочное, пищевое поведение и другие формы поведения. 2. Основные направления этологических исследований Этология развивалась сначала как альтернатива строго лабораторной науке - сравнительной психологии. Первоначально, вплоть до 60-х гг. XX века, между приверженцами этих наук существовала достаточно активная конфронтация, однако со временем были предприняты вполне удачные попытки синтеза этих направлений с целью создания общей науки о поведении животных. Одной из наиболее полных и до сих пор не устаревших книг по поведению животных является монография Р. Хайнда (1975), целью которой было именно непротиворечивое изложение огромного количества данных, накопленных учеными разных направлений. • Основными проблемами, которые подлежат изучению в этологии, являются: 1. Приспособительное значение поведения. 2. Индивидуальное развитие поведения. 3. Эволюция поведения. 4. Общественное поведение животных. 5. Структура поведенческого акта. • Круг основных проблем, которые должна изучать этология, наиболее четко очертил Н. Тинберген. Анализ поведенческого акта, по мнению этого ученого, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность ответить на следующие 4 вопроса: Какие факторы регулируют проявление данного поведения? Каков способ его формирования в онтогенезе? Каковы пути его возникновения в филогенезе? В чем состоят его приспособительные функции? Эти знаменитые "4 вопроса Тинбергена" фактически являются лаконичной формулировкой теоретической основы всей современной науки о поведении. Для полноценного ответа на эти вопросы исследование должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологической специфики вида; необходимо также анализировать филогенетические корни и особенности онтогенеза данной формы поведения.2 3. Классификация форм поведения животных Животные, как правило, успешно приспособлены к среде своего обитания, что оказывается возможным в большой степени благодаря разнообразию форм и механизмов поведения. При изучении поведения применяются различные подходы. Один из них — оценка становления поведения в процессе эволюции, выяснение приспособительного значения той или иной реакции, ее психологических или физиологических механизмов. Способы классификации поведения многообразны. Это объясняется тем, что число критериев, которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично. Выбор способа классификации диктуется обычно задачами исследования и нередко бывает субъективным. Удобной для описания поведения считается классификация Д.Дьюсбери (1981). Все формы поведения животных он объединяет в три основные группы — индивидуальное поведение, репродуктивное и социальное. К индивидуальным поведенческим актам относятся: 1) локомоция; 2) питание и дыхание (отыскание и запасание пищи, отыскание среды, богатой кислородом); 3) терморегуляция (обеспечение оптимального температурного режима); 4) поиски убежища; 5) избегание хищников; 6) сон; 7) поддержание чистоты тела; 8) биологические ритмы; 9) исследовательская активность; 10) игра; 11) использование орудий; 12) манипуляционная активность. Как видно, среди указанных форм индивидуального поведения названы и чисто физиологические процессы, а не поведение, как таковое. Однако, по-видимому, здесь имеются в виду не сами физиологические акты, а те поведенческие реакции, которые обеспечивают выполнение данных функций. Другие наиболее часто употребляемые системы классификации поведения подробно рассмотрены в книге Р.Хайнда (1975). К ним относятся классификации: 1) по непосредственным причинам, вызывающим тот или иной поведенческий акт; 2) по функциям, которые он выполняет; 3) по происхождению в филогенезе; 4) по способу формирования в онтогенезе. Классификация по "непосредственным причинам" позволяет объединять в одну группу те поведенческие реакции, в основе которых лежат одни и те же причинные факторы. Например, все виды активности самцов, частота или интенсивность которых достоверно повышается под влиянием мужского полового гормона, можно объединить и обозначить как "половое поведение самца". Подобно этому все виды взаимодействия самцов с соперниками могут быть, описаны как агонистическое поведение. Классификация по "функциям" позволяет группировать различные формы поведения в зависимости от той роли, которую они выполняют для выживания вида. В результате удается выделить такие категории, как угроза, ухаживание, добывание пищи и т.д. По мнению Р.Хайнда (1975), применение таких определений к поведению животных разных видов вовсе не предполагает общности их происхождения. Оно скорее напоминает использование морфологами терминов "нога" или "глаз". Первые два типа классификации во многих случаях совпадают. Например, категория "половое поведение" может быть выделена в соответствии и с первым, и со вторым критерием. В большинстве же случаев отнесение той или иной формы поведения к определенной категории оказывается возможным только после тщательного причинного анализа. Метод классификации "по происхождению в филогенезе" широко используется этологами при рассмотрении проблем эволюции поведения, в частности эволюции собственно инстинктивных действий. В основе такого метода лежит тщательное сравнительное изучение поведения видов с разной степенью родства.3 Один из важных и распространенных способов классификации поведения — по характеру его формирования в онтогенезе. В этом случае учитываются особенности проявления данного поведенческого акта в процессе индивидуального развития. Согласно этой классификации поведение традиционно подразделяют на врожденное (инстинктивное) и приобретенное в результате научения. Оригинальную классификацию форм поведения предложил Л.В. Крушинский (1986). Она соединяет в себе два критерия: способ формирования конкретного поведенческого акта в онтогенезе и лежащие в его основе нейробиологические механизмы. По этим критериям Л.В. Крушинский выделял поведенческие акты, которые осуществляются: 1) на основе наследственно обусловленной программы и не требуют для своего развития специального обучения или тренировки; эта категория совпадает с выделенной согласно предыдущей классификации категорией врожденных, или инстинктивных, действий; 2) на основе программы, которая постепенно формируется в процессе приобретения особью индивидуального опыта — это различные формы привыкания и обучения; 3) на основе экстренного принятия решения в новой для животного ситуации без специального предварительного обучения и при отсутствии соответствующей конкретной наследственной програм-с мы; к этой категории относится элементарная рассудочная деятельность, или мышление, животных. Таким образом, в классификации Л.В. Крушинского речь идет о "компонентном составе" поведения, т.е. об относительной роли разных его видов в конкретной поведенческой реакции. Этот перечень подходов к классификации форм поведения животных может быть продолжен. Следует упомянуть, что при рассмотрении ряда вопросов принято употреблять термин "целенаправленное поведение". К. Лоренц относил к нему "все те типы поведения, которые, будучи направленными на определенную неизменную цель, сами по себе вариабельны". Целенаправленное поведение — явление универсальное: его можно обнаружить и у самых примитивных животных, и у животных с наиболее развитым мозгом. Оно может включать двигательные акты разного уровня сложности. Выделение этой категории полезно при рассмотрении проблем адаптивности поведения, а также при построении моделей поведения. В частности, изучаемые нейрофизиологами реакции зрительного внимания также относятся к категории целенаправленного поведения (Шульговский, 1993). 4. Видовой стереотип поведения и лабильные поведенческие реакции Известна стереотипность ответа на сходную ситуацию у разных особей данного вида. В классических работах по этологии ( работах Лоренца, Тинбергена и др. исследователей) именно видовые стереотипы поведения, в основе своей наследуемые, представляют собой главный предмет исследования. Их возникновение в процессе эволюции легко объяснимо: генетически запрограммированные стереотипы поведения позволяют осуществить адаптацию быстро, с минимальным расходом энергии. Отбор закрепляет лишь такие формы поведения, которые адаптивны к стабильным, повторяющимся условиям. Видовой стереотип поведения - это приспособление к “средним”, наиболее общим и постоянным условиям Среды. Именно постоянство условий является фактором, который ведет к закреплению отвечающей ему формы поведения. Стереотипная поведенческая реакция может формироваться и по отношению к меняющимся условиям Среды, если эти изменения повторяются закономерно. Полной идентичности условий , абсолютной их повторяемости из года в год в природе не существует. Поэтому видовые стереотипы поведения никогда не состоят только из наследственно закрепленных реакций (инстинктов). Врожденные реакции - это основа сложного поведенческого акта, на который накладывается научение. Известно, что видовые стереотипы поведения устойчивы, ригидны, а поведение на основе научения отличается пластичностью. Но инстинктивное поведение , будучи стабильным, все же подвержено колебаниям. Генетически фиксированы и передаются по наследству не отдельные готовые движения или их сочетания, а нормы реагирования, в пределах которых формируются двигательные реакции в онтогенезе. Для некоторых видов врожденного поведения нормы реакции чрезвычайно узки (примером может послужить бросок головой у птицы гоголя). Другие виды инстинктивного поведения имеют широкие нормы реакции. Например, известен довольно жесткий стереотип поведения птиц того или иного вида при постройке гнезда, но длительность насиживания, время слетков - лабильны, зависят от особенностей особи и условий Среды. Максимально изменчивы индивидуально приобретаемые формы поведения на основе научения. Выученное поведение у представителей одного вида животных, так же, как и инстинктивное поведение, варьирует в определеных рамках. Чем выше психическая организация данного вида животных, тем шире эти рамки. Способность к научению, к установлению новых ассоциаций, тоже видоспецифична. Например, обезьяны, вороны и дельфины способны выработать установку на обучение решению сложных задач, а собаки, кошки, крысы и другие подопытные животные такую установку не вырабатывают. Важно, что инстинктивное поведение все же вариабельно, а выученное поведение все же не может выйти за границы, определенные видовой принадлежностью. 5. Основные направления в изучении поведения животных Как уже упоминалось, в изучении поведения животных участвуют не только биологи многих специальностей, но и психологи. Разные группы исследователей не только изучают существенно разные стороны поведения, но и действуют в соответствии с разными теоретическим и методическими подходами. Однако постепенно все эти первоначально разрозненные исследования сливаются в нечто единое - современную науку о поведении животных. Для того чтобы лучше понять этот современный синтез, необходимо хорошо представлять себе то своеобразие научных направлений, которое существовало еще несколько десятилетий назад.4 Сравнительная (или экспериментальная) психология — изучение способности к обучению животных разных таксономических групп. Основоположник сравнительной психологии, американский исследователь Э.Торндайк первым стал изучать в эксперименте способность животных к обучению и сопоставил его скорость у представителей разных таксономических групп. Его данные свидетельствовали, что обезьяны обучаются несколько быстрее других животных, но в целом скорость обучения простым навыкам у всех млекопитающих приблизительно одинакова. Этот факт впоследствии был многократно подтвержден Вороным, в 1977 и оказал важное влияние на будущие исследования: коль скоро выяснилось, что все позвоночные обучаются приблизительно одинаково, изучать закономерности и механизмы этого процесса представлялось целесообразным на более доступных: лабораторных животных — крысах и голубях. Многие десятилетия они были основными объектами экспериментов, которые считались "сравнительными", хотя на самом деле таковыми не являлись. В середине 40-х годов американский психолог Ф.Бич (Beach, 1950) привлек внимание к этой проблеме. Иллюстрацией его позиции стала карикатура, изображающая белую крысу, бодро ведущую за собой в "пропасть заблуждения" узких специалистов-психологов. В настоящее время сравнительная психология животных как направление ориентирована на изучение эмоциональных реакций, разных форм обучения, развитое поведения у представителей более широкого спектра видов. Одной из главных проблем в рамках этого направления стала разработка обнаруженного Э, Торндайком "закона эффекта", т.е. зависимости результата обучения от особенностей подкрепления, Основное внимание при анализе поведения отводилось его приобретенным компонентам, поэтому в 40—50-е годы это направление расценивалось как альтернатива этологическому подходу к изучению поведения животных. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В заключение данной работы сделаем следующие выводы: рассмотрели этологию как науку, изучили классификацию поведения животных, поведение животных неизменно привлекает всеобщее внимание по многим причинам. Помимо теоретической важности, это необходимо для более полного познания человеком самого себя — для выявления биологических корней его психики, а также для оценки соотношения "врожденного" и "приобретенного" в его поведении. Рассмотрели основные направления этологических исследований. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ Дольник В.Р. Вышли мы все из природы. Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей. М.: Linka Press. 1996. Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М.: Мир. 1981. Захаров А.А. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука. 1991. Зорина З.А., И.И. Полетаева, Ж.И. Резникова. Основы этологии и генетики поведения. М.: Изд-во МГУ. 1999. Карпинская Р.С., Лисеев И.К., Огурцов А.П.. Философия природы: коэво¬люционная стратегия. М.: Интерпракс. 1995. С. 13-78. Ламсден Ч., Гуршурст А. Генно-культурная коэволюция: человеческий род в становлении // Человек. 1991. № 3. С.11-22. Лоренц К.З. Агрессия (так называемое зло). М.: Прогресс. 1994. Майерс Д. Социальная психология. Спб., М., Харьков, Минск: Питер. 2000. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Этология и психобиология. М.: Мир. 1988. 1 Зорина З.А., И.И. Полетаева, Ж.И. Резникова. Основы этологии и генетики поведения. М.: Изд-во МГУ. 2006. 2 Дольник В.Р. Вышли мы все из природы. Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей. М.: Linka Press. 1996. 3 Хайнд, 1975, глава 2 4 Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Этология и психобиология. М.: Мир. 1988. |