шпоры. 1. Предмет и задачи лесной фитопатологии
 Скачать 205.53 Kb.
|
5. Классификация вирусовСтановление вирусологии началось в 30-х годах. В начальном периоде классификация вирусов основывалась на группировке их по хозяевам: вирусы человека, животных, растений. В растительной вирусологии путь разработки классификаций условно делят на три периода (Гиббс, Харрисон, 1978). Самые первые схемы классификации создавались в период 1920-1940 гг., когда о вирусах было известно очень мало. Поэтому в классификации использовалось небольшое число наиболее простых признаков, основанных на характере симптомов и типах растений-хозяев и переносчиков. Так, в 1927 г. Д. Джонсон предложил именовать вирусы растений просто по названию растения-хозяина, в котором они впервые были обнаружены, присваивая им определенный номер. Первый вирус, выделенный из растений табака, стал называться табачным вирусом 1, второй – табачным вирусом 2 и т.д. В 1937 г. К. Смит предложил использовать латинское родовое название растения-хозяина (например, вирус 1 Nicotifna). В 1939 г. Холмс, а чуть позже в 1944 г. Мак-Кинни предложили использовать классификацию вирусов, основанную на типах природных переносчиков и характере вызываемых симптомов, используя при этом латинизированные бинарные названия по подобию Линнея (например, Marmor tabaci). Однако эти и другие способы «конструирования» названий вирусов не получили широкого распространения, поэтому и в настоящее время большинство вирусологов предпочитают пользоваться первичными названиями типа «вирус табачной мозаики». Учитывая, что названия вирусов громоздки, часть их используют в сокращенном виде, например, ВТМ –вирус табачной мозаики, ВОМ – вирус огуречной мозаики, ВМЦК – вирус мозаики цветочной капусты. Накопление знаний о вирусах позволило в течение второго периода исследовать и группировать вирусы исходя из их главных признаков. Первая попытка создания естественной классификации была предпринята в 1941 г. Боуденом, который предложил группировать вирусы по размеру и форме частиц, их химических и серологических свойствах, поведении в тесте перекрестной защиты. Близкие к этому идеи классификации вирусов были высказаны Брандесом и Веттером в 1959 г. В основу попыток классификации вирусов в третьем периоде были положены идеи Адансона (1963), который разработал индуктивный метод.. В соответствии с системой Адансона после обычного наименования вируса добавляется криптограмма, содержащая сведения о химической природе, молекулярном весе и морфологии вирусных частиц, а также об организме хозяине и переносчике. Каждая криптограмма состоит из четырех пар символов. Так, например, криптограмма вируса табачной мозаики имеет следующий вид: R/1 : 2/5 : Е/Е : S/О В этой криптограмме первая пара символов означает: числитель – тип нуклеиновой кислоты, R – РНК, если D – ДНК; знаменатель – число цепей в молекуле, 1 – одноцепочечная; 2 – двухцепочечная. Вторая пара: числитель – молекулярный вес нуклеиновой кислоты (в миллионах дальтон); знаменатель – содержание нуклеиновой кислоты в инфекционных частицах (в процентах). Третья пара: числитель – форма вириона; знаменатель – форма нуклеокапсида. При этом символы обозначают: S – близкая к сферической, Е – удлиненная структура с параллельными сторонами, концы не закруглены, U – удлиненная структура с параллельными сторонами, концы округлые, Х – сложная структура или же частица не принадлежит ни к одному из перечисленных типов. Четвертая пара символов: числитель – типы инфицируемого хозяина, знаменатель – тип переносчика. Символы для обозначения типа хозяина: А – водоросли; В – бактерии; Е – грибы; У – беспозвоночные; М – микоплазма; S – семенные растения и т.д. Символы для обозначения типа переносчика: Ас – клещи; Аl – белокрылки; Ар – тли и т.д. О – вирус распространяется без помощи переносчика. 6. Изменения, вызываемые вирусом в зараженном растенииВсе изменения можно подразделить на три категории: морфологиче-ские, гистологические и цитологические; метаболические (Тарр, 1975). Морфологические изменения Среди симптомов, вызываемых вирусами, следует назвать различного рода мозаики и крапчатости. Иногда они сопровождаются вздутием и деформацией зараженных листьев. В некоторых случаях листья бывают сплошь хлоротичными, как это характерно для так называемых желтух. Встречаются и такие симптомы, как утолщение зараженных листьев, карликовость, скручивание или курчавость листьев. На поверхности листа могут появляться выросты (энации). Иногда отмечается утолщение жилок, а также их побеление или посветление. Листья зараженных растений могут быть меньше нормальных (мелколистность; в других случаях подавляется развитие листовых пластинок ("папортниковидные", "нитевидные" листья). Существуют вирусные болезни растений, при которых симптомы обнаруживаются на цветках. Таким симптомом может быть нарушение нормальной окраски, в результате чего появляются пестрые цветки (иногда они очень высоко ценятся), или позеленение лепестков. Для многих вирусных болезней характерна карликовость цветков. Некоторые вирусные болезни сказываются и на качестве плодов; плоды бывают мелкие, уродливо вздутые, покрытые наростами и рубцами, растрескавшиеся, иногда ненормально окрашенные. Текстура таких плодов обычно пробковидная или деревянистая. В тех случаях, когда под влиянием вируса рост стимулируется, возникают ведьмины метлы или различного рода разрастания (галлы, опухоли). Некоторые вирусы вызывают отмирание ткани в тех местах, где произошло заражение. Гистологические и цитологические изменения Все описанные выше морфологические изменения, проявляющиеся в виде видимых внешних симптомов связаны с соответствующими гистологическими изменениями в растении. Так, хлоротичная ткань листа, на котором обнаруживается крапчатость, обычно развита слабее нормальной зеленой ткани, палисадные клетки оказываются при этом короче и в них содержится меньшее число более мелких хлоропластов. Разрастания, наблюдаемые при некрозных болезнях, следует, вероятно, объяснить усилением камбиальной активности, приводящим к образованию избыточной проводящей ткани. Может изменяться тип клеток, палисадная ткань заменяется губчатой паренхимой или наоборот- в зависимости от вида вируса. Иногда наблюдается гипертрофия клеток. В клетках, зараженных некоторыми вирусами, содержатся различного рода тельца- включения. Некоторые из них, в особенности кристаллические, представляют собой, по-видимому, скопления вирусных частиц, различимые в световой микроскоп. Аморфные включения (Х-тела)- это, не что иное, как разные стадии развития кристаллических телец-включений. Метаболические изменения Вирус нарушает обмен нуклеиновых кислот в зараженной клетке и тем самым оказывает влияние на синтез белка, изменяя его таким образом, чтобы в результате могли образоваться новые вирусные частицы. Вызываемые вирусом симптомы связаны с теми физиологическими изменениями в зараженном растении, которые лежат в их основе. Мозаика, крапчатость и пожелтение листьев, т.е. явления, сопровождающиеся снижением фотосинтетической активности, свидетельствуют о том, что так или иначе затронут хлорофилл: возможно, усилилось его разрушение, или замедлился синтез, или, наконец, повреждены хлоропласты. Аномальный рост вирозных растений свидетельствует о нарушении процессов, ответственных за регуляцию роста. Возникает предположение, что именно таким нарушением регуляторных процессов, можно объяснить гипертрофию тканей, укорочение междоузлий, пробуждение пазушных почек. В зараженных растениях концентрация ростовых веществ часто оказывается пониженной. Причиной этого может быть либо ослабление синтеза этих веществ, либо их разрушение под действием таких ферментов, как оксидаза индолилуксусной кислоты. Ослабление фотосинтеза в сочетании с усилением дыхания означает, что в зараженных листьях должно быть понижено содержание углеводов. Именно это и наблюдается при некоторых видах мозаики, однако для желтух, наоборот, характерно накопление углеводов в листьях. Азотный обмен зараженных растений изменяется и количественно и качественно. Из краткого обзора ясно, что под воздействием вируса перестраивается весь метаболизм зараженного растения; нарушаются такие фундаментальные процессы, как дыхание, фотосинтез, регуляция роста и азотный обмен. 31. Микоплазмы и фитопатогенные нематоды. Микоплазмы представляют собой специфическую группу мелких, полиморфных, фильтрующихся микроорганизмов, занимающих промежуточное положение между бактериями и вирусами. Характерными особенностями организмов, принадлежащих к микоплазмам, являются:
Клетки Mycoplasma имеют неправильную, изменчивую форму. Они могут быть кокковидными или грушеобразными, иногда с нитевидными отростками, могут расти в виде тонких разветвленных или неразветвленных нитей. Один из видов Mycoplasma, паразитирующих на растениях, имеет форму спирализованной нити и, как сообщают, подвижен. Другие микоплазмы неподвижны. Обычно клетки невелики и соответствуют по объему сфере диаметром 0,3-0,9 мкм. Таким образом, микоплазмы – мельчайшие из известных организмов клеточного типа: величина их близка к пределу разрешения светового микроскопа. Размножение микоплазм идет путем образования кокковидных структур («элементарных телец»). Долго оставался спорным вопрос о способе их размножения, но теперь известно, что они делятся надвое. Колонии микоплазм на твердой среде имеют характерную структуру «яичницы»: они состоят из непрозрачной, частично погруженной в субстрат центральной зоны и просвечивающей периферии. На основе потребностей в питательных веществах различают два главных рода: Mycoplasma, представители которого специфически нуждаются в холестерине и Acholeplasma. представители которого не нуждаются в холестерине, однако и они включают его в мембрану, если имеется в среде. Нематоды относятся к типу круглых червей, класс первичнополостных червей. Тело несегментированное, нитевидное, веретиновидное, реже босковидное или лимоновидное, круглое в поперечнике. Различают: свободно-живущие, хищные, паразиты животных, грибов и растений (фитанематоди или фитогельминты). 32. Паразитические цветковые растения. Среди возбудителей болезней растений, кроме грибов, бактерий, вирусов и микоплазм, известны также высшие цветковые растения, ведущие паразитический образ жизни. Однако паразитизм у высших растений распространен гораздо реже, чем среди грибов и бактерий. Такие растения встречаются в составе некоторых семейств, причем большинство из них произрастают в зоне тропического пояса и сравнительно немногие в условиях умеренного климата. Указанное обстоятельство объясняется тем, что высшие цветковые растения в большинстве своем обладают способностью к автотрофному питанию и могут добывать необходимые им органические вещества из углекислоты воздуха. Вместе с тем, среди высших цветковых растений встречаются виды, лишенные хлорофилла полностью или частично перешедшие к паразитическому существованию за счет других растений. Переход к паразитизму осуществлялся путем приспособления к жизни либо на корнях, либо на надземных органах других растений, в связи с чем сформировались группы корневых и стеблевых (стволовых) паразитов. У тех и у других групп растений произошла деградация корневых систем, а также в разной степени видоизменились надземные части. В процессе эволюции и приспособления к условиям окружающей среды у этих растений выработались разные формы паразитизма. Как среди корневых, так и среди стеблевых (стволовых) паразитов отмечаются виды, различающиеся по способности ассимилировать углекислоту и создавать органические вещества. Одни растения в полной мере сохранили способность к фотосинтезу, воду и минеральное питание они получают от питающего растения. Эти растения имеют зеленые листья и стебли, поэтому их называют зелеными полупаразитами. К зеленым полупаразитам относятся представители семейства ремнецветниковых и норичниковых. Другие полностью утратили способность к ассимиляции и все получают из растения-хозяина. В связи с отсутствием у этих растений хлорофилла и зеленой окраски их называют бесхлорофилльными или абсолютными паразитами. К бесхлорофилльным паразитам относятся представители семейств повиликовых, заразиховых и некоторые виды норичниковых. Все бесхлорофилльные виды растений, поглощая питательные вещества у растения – хозяина, сильно его ослабляют, что приводит к снижению прироста и продуктивности. На корнях растений паразитируют преимущественно норичниковые. Значительное большинство видов этого семейства являются полупаразитами, они имеют зеленые листья и обладают способностью к фотосинтезу. Из корней других растений они получают лишь воду и растворенные в ней вещества с помощью корневых присосок-гаусториев. Норичниковые всасывают много воды из корней растений-хозяев, и для ее выделения на нижней поверхности листьев имеются водяные устьица, или гидатоды. Как правило, хозяевами корневых полупаразитов могут быть виды из самых различных семейств. Наиболее известным корневым полупаразитом является иван-да-марья (Melampyrum nemorosum L.). Корни этого растения, снабженные гаусториями, присасываются к корням других, чаще всего древесных растений и извлекают из них минеральные питательные вещества. Особенно часто иван-да-марья развивается на корнях молодых сосен и орешников. Среди стволовых полупаразитов наибольшее значение как возбудителя болезней древесных растений имеют омела белая (Viscum album L.), омела можжевеловая (Arceuthobium oxycedri M.B.) и ремнецветник европейский (Loranthus europaeus L.). Все эти растения-полупаразиты имеют редуцированную корневую систему и получают от растения-хозяина в основном воду, а также некоторые элементы минерального питания. Для условий Сибири наибольшее хозяйственное значение имеет омела белая, которая поражает многие древесные растения лиственных и хвойных пород: клен, иву, дуб, яблоню, грушу, пихту, сосну, лиственницу и др. В связи с этим различают биологические формы белой омелы: омела лиственных пород, омела пихтовая, омела сосновая. Вред, причиняемый омелой, проявляется в ослаблении деревьев, особенно ветвей и части ствола, расположенных выше прикрепления паразита и приводит к усыханию вследствие недостаточного поступления в них воды и питательных веществ. Пораженные омелой стволы обесцениваются, с технической точки зрения из них невозможно получить высококачественные деловые сортименты. При поражении омелой плодовых деревьев снижается урожай плодов. В снежные зимы, при накоплении снега на кустах омелы, могут наблюдаться обломы ветвей. Омела можжевеловая поражает различные виды можжевельника. Она представляет собой вечнозеленый кустарничек высотой до 20 см с разветвленными побегами и мелкими чешуйчатыми листьями. Омела можжевеловая по внешнему виду напоминает ведьмины метлы. Плод-шаровидная ягода голубого цвета, содержащая одно семя. Распространению семян способствуют птицы, питающиеся плодами. На одном дереве омела может формировать более 100 кустиков. У пораженных деревьев нарушается сокодвижение, появляются различные деформации, снижается прирост, отмирают ветви, а в дальнейшем усыхают и сами деревья. Среди паразитов этой группы наиболее известными и широко распространенными являются виды семейства повиликовых (Cuscuta). Это бесхлорофилльные растения, не имеющие ни корней, ни настоящих листьев. Повилика образует длинный стебель желтоватого или розового цвета, которым она оплетает надземные органы растения-хозяина. Цветки мелкие, розового, белого или желтоватого цвета, собранные в гроздевидные соцветия, расположенные по всему стеблю. Плод- шаровидная коробочка, раскрывающаяся круглой щелью. Повилика весьма плодовита, каждое растение дает несколько тысяч мелких, как пыль, семян. Семена имеют твердую шероховатую оболочку, слабопроницаемую для воды. В течение зимы семена сохраняются в почве, а весной прорастают. Проросток повилики обвивается вокруг растения и в местах наиболее тесного соприкосновения со стеблем или стволиком образует присоски, с помощью которых извлекает из сосудов пораженного растения воду, минеральные и органические вещества. Стебель повилики теряет связь с почвой и образует ветви, которые переходят на соседние растения. Различные виды повилики поражают ценные технические и плодово-ягодные культуры, а также многолетние травы. На древесных породах чаще паразитируют повилика европейская (Cuscuta europaea L.), и повилика одностолбиковая (Cuscuta monogyna Vahl.), поражающие иву, белую акацию, тополь, ольху, клен ясенелистный, бузину, сирень и другие деревья и кустарники. В результате деятельности повилик листья растения-хозяина мельчают, желтеют и усыхают. Крона становится ажурной, ветви отмирают, нарушается цветение и плодоношение. За один сезон от повилики могут усохнуть деревья 6-8 летнего возраста. Повилика является наиболее опасным и трудноискоренимым паразитом. Наиболее ощутимый ущерб повилика причиняет в молодых полезащитных насаждениях, в питомниках, молодых культурах и парках. 33. Этапы патологического процесса при инфекционных болезнях. Развитие инфекционной болезни представляет собой сложный процесс взаимодействия растения и возбудителя болезни в условиях внешней среды. При этом внешняя среда играет нередко определяющую роль в течение патологического процесса. Патологический процесс при инфекционных заболеваниях включает несколько этапов: заражение, инкубационный период, собственно болезнь, выздоровление или отмирание пораженных частей либо всего растения. |