Зоология. 1. Зоология как комплексная наука
 Скачать 207.42 Kb.
|
|
31. Систематика и характеристика ракообразных. Значение. Общая характеристика класса. Класс включает более 40 тыс. водных членистоногих, большинство которых обитает в морях, реже в пресных водоемах и лишь немногие из них освоили влажные наземные местообитания. Образ жизни плавающий, ползающий, реже прикрепленный; имеются паразитические формы. Несмотря на различное количество сегментов тела (от 10 до 50) и разнообразие внешней формы, организация ракообразных имеет следующие сходные черты: 1) дыхание с помощью жабр; 2) слияние головного и грудного отделов с образованием головогруди; 3) наличие двух пар усиков, выполняющих осязательную и обонятельную функции, пары сложных, или фасеточных, глаз, и трех пар ротовых конечностей (пара верхних и две пары нижних челюстей, которые захватывают и измельчают пищу); 4) разнообразное строение грудных конечностей, которые выполняют функции удержания и перемещения пищи ко рту, движения организма, дыхания; 5) брюшные конечности служат для плавания, а у самок и для прикрепления оплодотворенных яиц; 6) ракообразные всех возрастных групп линяют, но молодь чаще, чем взрослые. Особенности строения и процессов жизнедеятельности. Речной рак — характерный представитель класса Ракообразные. Живет в пресных слабопроточных водоемах. Активен в сумеречное и ночное время. Раки всеядны: поедают растительную пищу, живую и мертвую добычу. Достигая значительных размеров (15 см и более) и обладая хорошими вкусовыми качествами, рак является ценным промысловым объектом. Тело речного рака состоит из 18 сегментов, объединенных в головогрудь и брюшко (рис. 11.11). Оно покрыто толстым слоем хитиновой кутикулы, укрепленной отложениями извести. Самый верхний воскоподобный слой кутикулы, препятствующий у наземных членистоногих испарению воды из тела, у ракообразных отсутствует, что объясняет их обитание исключительно в водной или околоводной среде. Голова состоит из головной лопасти, несущей пару усиков — антеннул (усики первые), и четырех сегментов, на каждом из которых имеются парные преобразованные конечности: антенны (усики вторые), верхние челюсти и первые и вторые нижние челюсти (рис. 11.12). Грудной отдел образован восемью сегментами, несущими три пары ногочелюстей и пять пар ходильных конечностей. Членистое подвижное брюшко имеет шесть сегментов, на каждом из которых находится по паре плавательных конечностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей длинная, желобовидная и используется как совокупительный орган. У самки первая пара конечностей сильно укорочена. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых конечностей и хвостовой лопастью. Жабры у речного рака представляют собой тонкостенные перистые выросты кожных покровов грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища. Расположены они по бокам груди в жаберной полости, прикрываемой головогрудным панцирем. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается движением особого отростка второй пары нижних челюстей (200 раз в минуту). Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на нижней стороне головы. Через него измельченная ротовыми конечностями пища через короткую глотку и пищевод проходит в желудок, состоящий из двух отделов — жевательного и цедильного. На внутренних стенках жевательного отдела желудка находятся хитиновые зубцы, при помощи которых пища перетирается. Через щетинки цедильного отдела пищевая кашица процеживается, и ее жидкая часть поступает в среднюю кишку и пищеварительную железу («печень»), где переваривается и всасывается. Задняя кишка в виде прямой трубки расположена в брюшке речного рака и открывается анальным отверстием на его конце. Кровеносная система типична для всех членистоногих — незамкнутая с компактным сердцем в виде пятиугольного мешочка на спинной стороне головогруди. Продукты обмена веществ удаляются через органы выделения — парные зеленые железы, лежащие у основания головы и открывающиеся наружу у основания усиков. По своему строению железы напоминают видоизмененные метанефридии, выносящие продукты обмена из полости тела. Глаза у рака сложные. Они состоят из большого числа отдельных глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. Зрение мозаичное, так как каждая фасетка видит лишь часть предмета. Глаза расположены на подвижных стебельках. Подвижность глаза возмещает неподвижность головы. Органами осязания являются длинные усы — антенны, а органами обоняния — короткие усы — антеннулы. У основания коротких усов расположен орган равновесия. В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выводятся рачата, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, у взрослых линька бывает лишь раз в году. Затем у рака образуется мягкий хитин. Спустя некоторое время он пропитывается известью, затвердевает и рост рака прекращается до следующей линьки. Роль ракообразных в природе и их практическое значение. Ракообразные имеют большое значение в природе и хозяйстве человека. Бесчисленное множество ракообразных, населяющих морские и пресные воды, служит пищей для многих видов рыб, китообразных и других животных. Дафнии, циклопы, диаптому-сы, бокогшавы — прекрасный корм для пресноводных рыб и их дичинок. Многие мелкие ракообразные питаются фильтрационным способом, т. е. отцеживают грудными конечностями пищевую взвесь. Благодаря их пищевой деятельности осветляется природная вода и улучшается ее качество. Многие крупные ракообразные являются промысловыми видами, например омары, крабы, лангусты, креветки, речные раки. Морские ракообразные средних размеров используются человеком для приготовления питательной белковой пасты. Ряд ракообразных ведет паразитический образ жизни. Такова карповая вошь — кожный паразит карповых рыб. Многие жаб-роногие раки, например щитень, при массовом развитии наносят ощутимый урон молоди рыб, выращиваемой в прудовых хозяйствах. Некоторые виды циклопов являются промежуточным хозяином ленточных червей (лентец широкий). 32. Характеристика паукообразных на примере отряда скорпионы. Скорпио́ны (лат. Scorpiones) — отряд членистоногих из класса паукообразных (Arachnida). Исключительно наземные формы, которые встречаются лишь в жарких странах. Всего известно около 1750 видов скорпионов, но яд только около 50 из них представляют опасность для человека. Среди них есть и самые большие паукообразные, такие как императорский скорпион (Pandinus imperator), достигающий в длину 20 см, и сравнительно мелкие — длиной всего 13 мм. Слово «скорпион» происходит от др.-греч. σκορπιός — скорпиос. В древнерусском языке скорпия означало змея. Скорпионы — древнейший отряд среди наземных членистоногих. Арахнология — наука, изучающая паукообразных. Предки скорпионов — палеозойские ракоскорпионы (эвриптериды). На примере скорпионов хорошо прослеживается эволюционный переход от водного обитания к сухопутной жизни. Жившие в воде и обладавшие жабрами эвриптериды изсилура имели много общего со скорпионами. Сухопутные формы, близкие к современным скорпионам, известны скаменноугольного периода. Тело скорпиона состоит из небольшой головогруди (лат. cephalothorax), или просомы, и длинного брюшка (abdomen), или опистосомы, в котором различают два отдела: более широкий передний отдел, тесно примыкающий к головогруди и составляющий с ней одно целое (туловище скорпиона) — преабдомен (praeabdomen), или мезосома; и задний отдел, узкий, 5-членистый постабдомен (лат. postabdomen), или метасома, резко отграниченный от преабдомена и имеющий подобие хвоста. К последнему сегменту постабдомена примыкает ещё один, грушевидный, членик (тельсон), оканчивающийся загнутой вверх иглой, на вершине которой помещаются два отверстия ядовитых желёз. Всё тело скорпиона покрыто хитиновым панцирем, представляющим продукт выделения лежащего под ним гиподермического слоя. Различают головогрудный щиток, прикрывающий головогрудь со спинной стороны, затем в области преабдомена соответственно числу сегментов 7 спинных и брюшных щитков, соединённых между собой мягкой перепонкой, и, наконец, в области постабдомена 5 замкнутых плотных хитиновых колец, соединённых тонкой кожицей. На брюшной стороне тела к головогруди прикрепляются шесть пар конечностей, из которых две передние пары играют роль челюстных органов, тогда как четыре остальные пары служат для передвижения. Первая пара конечностей — хелицеры — расположена над ротовым отверстием и по своему положению соответствует первой паре антенн других Arthropoda, а по физиологической функции — жвалам. Хелицеры имеют вид маленьких 3-членистых пар клешней и служат для измельчения пищи. Конечности второй пары — педипальпы — состоят из шести члеников. Два последних образуют крупные клешни, при помощи которых скорпион захватывает добычу. Кишечник состоит из трёх отделов: передней, средней и задней кишки; ротовое отверстие помещается на брюшной стороне и ведёт в мускулистую глотку (лат. pharynx), действующую как насос, которая переходит в пищевод (лат. oesophagus), который в начале очень узкий, затем расширяющийся и принимающий выводные протоки двух больших слюнных желёз. Пищевод переходит в среднюю кишку, в которую в области преабдомена открывается при помощи 5 пар выводных протоков большая многолопастная печень, заполняющая все промежутки между остальными органами. Средняя кишка постепенно переходит в короткую заднюю кишку, открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне последнего сегмента. Нервная система состоит из надглоточного ганглия, окологлоточной комиссуры и брюшной нервной цепочки. От надглоточного двулопастного ганглия отходят нервы к глазам и хелицерам. В брюшной нервной цепочке различают один большой подглоточный ганглий, происшедший слиянием всех торакальных ганглиев, и семь абдоминальных, то есть три преабдоминальных и 4 постабдоминальных (помещающихся в хвосте) ганглиев. Из органов чувств у скорпионов наиболее развито зрение. На верхней стороне головогруди помещаются 2—8 глаз, из них одна пара, отличающаяся величиной и более сложным строением, помещается посреди головогруди и называется срединными глазами, тогда как остальные расположены боковыми группами вблизи переднего края и называются боковыми глазами. Последние состоят лишь из кутикулярной линзы и одного слоя клеток — больших концевых нервных клеток с боковым столбиком и особым сильно преломляющим свет шариком и меньших, индифферентных или опорных клеток. Срединные глаза имеют одну большую кутикулярную линзу, а под ней отдельный беспигментный слой стекловидного тела, отграниченный перепонкой от прилегающего к нему слоя концевых нервных клеток, или ретины; в ретине каждые пять клеток соединены между собой в одну группу — так называемую «ретинулу», изолированную от соседних ретинул слоем пигмента; каждая ретинальная клетка выделяет на своей внутренней поверхности стекловидный столбик, или рабдомер, соединяющийся с соседними 4 рабдомерами в одну палочку, или рабдом. Глаза скорпиона представляют собой переход от простого глаза к фасетированному членистоногих. Скорпионы имеют ещё весьма своеобразные органы чувств — так называемые гребневидные органы (лат. pectines), имеющие вид пластинки, отороченной на одной стороне зубчиками и в общем напоминающей гребень; они помещаются на брюшной стороне второго абдоминального сегмента, вблизи половых отверстий и снабжены в изобилии нервными разветвлениями. Они служат, вероятно, осязательными органами, а их близкое положение к половым органам заставляет предполагать, что они являются возбудительными органами при совокуплении. Органы кровообращения не представляют замкнутой системы, находясь в сообщении с лакунами или участками полости тела. Сердце помещается на спинной стороне в преабдомене и лежит между лопастями печени, залегая в особой оболочке, отграничивающей околосердечную полость, наполненную кровью. Оно имеет вид длинной трубки, разделённой на восемь камер. Каждая камера снабжена одной парой щелевидных отверстий (остий) с клапанами; на обоих концах сердце продолжается в две главные артерии: переднюю, направляющуюся к голове (лат. aorta cephalica), и заднюю, идущую в постабдомен (лат. arteria posterior); кроме того, от каждой камеры отходит ещё одна пара боковых артерий. Две ветви головной артерии образуют вокруг пищевода сосудистое кольцо, от которого отходит назад большая артерия, залегающая над нервной цепочкой. При сокращении сердца кровь поступает в переднюю и заднюю аорты и из них в мельчайшие сосуды и собирается, наконец, в двух продольных брюшных синусах, направляется затем в лёгочные листочки, окисляется там и посредством особых каналов возвращается в околосердечную полость (перикардий), а оттуда через щели при диастоле обратно в сердце. Органы дыхания помещаются в преабдомене и представлены лёгкими, имеющими вид 8 больших воздухоносных мешков, вдающихся в полость тела и открывающихся наружу при помощи узких косых щелей или отверстий, так называемых stigmata, или дыхалец. Последние расположены попарно на брюшной стороне преабдомена, с боков в 3—6 сегментах. Лёгочные мешки скорпиона представляют изменённые жаброносные конечности, появляющиеся на месте существующих в эмбриональной стадии развития зачатков абдоминальных конечностей. Выделительные органы ещё мало исследованы и состоят из двух длинных и тонких сосудов (мальпигиевых сосудов), открывающихся в задний отдел задней кишки. Лимфатические железки были найдены у скорпионов Ковалевским и представляются в виде одной пары мешковидных или нескольких неправильной формы железок, прилегающих к нервной системе и содержащих амебоидные (фагоцитарные) клетки, жадно поедающие введённые в полость тела скорпиона различные посторонние вещества (тушь, кармин, железо, сибиреязвенные бактерии и прочие). Все скорпионы раздельнополы, причём по наружному виду отличаются лишь величиной. Мужские половые органы состоят из одной пары семенников (лат. testes), каждый из которых образован из двух продольных тонких трубок, залегающих в преабдомене между лопастями печени и соединённых между собой поперечными каналами. Каждая пара трубок в переднем конце тела переходит в выводной канал (лат. vas deferens), которые соединяются между собой в срединной линии и открываются на брюшной стороне тела в первом абдоминальном сегменте наружу. В выводные протоки открываются с каждой стороны по одному длинному и короткому мешочку, из которых первый является семенным пузырём (лат. vesicula seminalis). Женские половые органы помещаются там же, где и мужские, и состоят из двух продольных трубок, переходящих дугообразно на заднем своём конце в третью, среднюю, и, кроме того, соединённых с нею четырьмя поперечными каналами. Эта система трубок образует в совокупности яичники (лат. ovarii). На переднем конце от обеих боковых трубок отходят яйцеводы (лат. oviducti), расширенные веретенообразно и образующие семенные приёмники (лат. receptacula seminis); два яйцевода соединяются в один непарный выводной проток, открывающийся наружу на брюшной стороне тела в первом абдоминальном сегменте. Женское, как и мужское половое отверстие прикрыто двумя пластинками — генитальной крышечкой, представляющими собой изменённые абдоминальные конечности и соответствующими (по положению) генитальной или жаберной пластинке мечехвостов. Скорпионы принадлежат к живородящим животным, они проходят прямое развитие без метаморфоза.Самка носит на себе молодь и проявляет большую заботу о своём потомстве. Однако в это время её возможности полноценно охотиться ограничены, а потому в случае голодания она может употребить в пищу одного или нескольких из своих детёнышей. Яйца меробластические, телолецитальные и проделывают частичное дробление. Клетки, выходя на поверхность, образуют однослойный зародышевой кружок, который разрастается и даёт эктодерму, а из опустившихся вниз (в питательный желток) клеток образуется нижний слой — общий зачаток для энтодермы и мезодермы. Затем на поверхности зародышевого кружка образуется кольцевая складка, которая, нарастая от периферии к центру и срастаясь своими внутренними краями над зародышевой полоской, образует зародышевые оболочки, причём её наружный листок образует так называемую серозную перепонку (лат. serosa), а внутренний — амнион. Зародышевая полоска, прикрытая амнионом, разрастается в длину и подразделяется на сегменты, обозначаемые поперечными бороздками не только на эктодерме, но и в мезодерме, причём последняя распадается на парные отделы. Сегменты мезодермы расщепляются затем, при возникновении внутри их полости, на кожно-мускульную и кишечно-мускульную пластинку. Вскоре на сегментах тела появляются зачатки конечностей: на первом сегменте, по бокам и позади рта закладываются зачатки хелицер, на втором — педипальпы, а на последующих четырёх торакальных сегментах — 4 пары ходных ног. На 6 передних сегментах брюшка также образуются маленькие зачатки конечностей, из которых первая пара превращается в генитальные крышечки, вторая — в гребневидные придатки, а остальные четыре пары исчезают, причём на месте их (впячиванием внутрь) появляются позже дыхальца лёгочных мешков. Нервные узлы первого сегмента, иннервирующие хелицеры, сливаются впоследствии с головным (надглоточным) нервным узлом; таким образом, хотя у взрослых скорпионов хелицеры и иннервируются от надглоточного ганглия, но они не гомологичны антеннам многоножек и насекомых, а соответствуют жвалам Arthropoda. Скорпионы встречаются исключительно в жарком поясе и в более тёплых областях умеренного пояса — на юге Европы (Испания,Италия), в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии, в Северной и Южной Америке и на ближнем Востоке. Днём они скрываются под камнями, в расщелинах скал и т. п. и только ночью выходят за добычей. Они бегают быстро, загнув заднебрюшие (постабдомен) вверх и наперёд. Питаются скорпионы насекомыми и паукообразными. Они захватывают добычу клешнями; при этом они приподнимают её вверх над головогрудью и убивают уколом иглы (жала), помещающейся на заднем конце заднебрюшия. Яд накапливается в хвосте скорпиона, а именно в грушевидном членике (тельсоне), оканчивающимся загнутой вверх иглой, на вершине которой помещаются два отверстия ядовитых желёз. Действующим началом яда скорпионов являются нейротоксические полипептиды с ярко выраженной видовой специфичностью. Некоторые (инсектотоксины) действуют на насекомых, действие других направлено на млекопитающих. Есть два основных вида яда. Первый может убить или парализовать беспозвоночное, но для человека он не более опасен, чем укус осы. Второй может быть смертельным — он парализует головной мозг, нервы сердца и грудные мышцы. Всего известно около 25 видов скорпионов, которые могут быть опасными для человека. Их яд может вызвать раскоординацию движений, слюновыделение, рвоту. Место поражения набухает, краснеет, чешется, болит. Хотя скорпионы главным образом живут в местах с жарким климатом, их находили практически на всех участках суши, за исключением Гренландии и Антарктиды, Новой Зеландии и ряда небольших островов. В Европе они встречались в Германии, а такой вид, как Euscorpius flavicaudis, был обнаружен даже на Британских островах. Однако этот скорпион не опасен для человека. Есть очень простой способ определить, насколько данная особь ядовита. У сильно ядовитого скорпиона клешни выглядят маленькими по сравнению с огромным жалом на хвосте; у слабо ядовитого — огромные клешни и сравнительно маленькое жало |