18. Центральные проводящие пути нервной системы
 Скачать 20.75 Kb.
|
|
18. Центральные проводящие пути нервной системы. Центральные проводящие пути нервной системы включают сегментный и проводниковый аппараты спинного мозга. Оба аппарата содержат центральные проводящие пути, которые находятся в связи с ганглиозными клетками спинномозговых узлов – ganalia spinalia – и с клетками ядер дорсальных столбов спинного мозга. Центральные эфферентные пути проводникового аппарата спинного мозга образованы отростками клеток, принадлежащих различным отделам головного мозга. Эфферентные пути проводникового аппарата, так же как и афферентные пути сегментного аппарата, заканчиваются на моторных клетках вентральных столбов спинного мозга. Сегментный аппарат спинного мозга : К нему относятся: а) рецепторные нейроны спинномозговых узлов; б) в сером мозговом веществе – вставочные (ассоциативные) нейроны; в) глубокие отделы всех трех канатиков белого мозгового вещества, формирующие основные пучки – fasciculi proprii; г) вентральные двигательные корни спинномозговых нервов, образованные отростками крупных мультиполярных клеток вентральных столбов. Проводниковый аппарат спинного мозга : Представлен афферентными и эфферентными центральными проводящими путями, соединяющими спинной мозг с различными отделами головного мозга, до коры больших полушарий включительно. Проводниковый аппарат спинного мозга вместе с сетчатой формацией и соответствующими ядрами серого мозгового вещества является составной частью кожного, суставно-мышечного, зрительного и стато-акустического анализаторов. А. Афферентные, или чувствительные, проводящие пути (центростремительные) образованы: 1) нейритами ганглиозных клеток спинномозговых узлов; 2) нейритами крупноклеточных нейронов, лежащих в основании дорсальных столбов. К первой группе относятся тонкие и клиновидные пучки, а ко второй группе – дорсальный и вентральный спинномозжечковые пути, восходящие пути к четверохолмию и зрительному бугру. Тонкий пучок (Голля) – fasciculus gracilis (Golli) – лежит в дорсальном канатике, медиально соприкасаясь с одноименным пучком другой стороны. Он проводит импульсы в головной мозг с каудальной половины тела и тазовых конечностей. Клиновидный пучок (Бурдаха) – fasciculus cuneatus – лежит между пучком Голля и дорсальным столбом. Он проводит импульсы в головной мозг с краниальной половины тела (до 5-го грудного сегмента) и грудных конечностей. Оба пучка являются проводниками кожного и суставно-мышечного анализаторов. Пучки образованы нейритами ганглиозных клеток спинномозговых узлов. Эти нейриты, войдя в спинной мозг, образуют восходящие и нисходящие пучки волокон. Восходящие пучки волокон направляются в продолговатый мозг, где и заканчиваются в ядрах дорсального канатика. На своем пути они отдают коллатерали в серое мозговое вещество спинного мозга. Ядро тонкого пучка – nucleus gracilis – лежит позади писчего пера, а ядро клиновидного пучка – nucleus cuneatus – в каудальных ножках мозжечка. От этих ядер начинаются вторые нейроны. Большая часть вторых нейронов, образуя медиальную петлю – lemniscus medialis, заканчивается в латеральном ядре зрительного бугра. Из этого ядра третьи нейроны доводят импульсы до коры полушарий большого мозга, где и возникают ощущение позы, ориентировка в пространстве, ощущение движений. Другая часть вторых нейронов через каудальные ножки мозжечка входит в полушария последнего. Нисходящие пучки волокон идут каудально на протяжении 6 – 7-го сегмента, вступают в медиальные отделы дорсальных столбов, где и оканчиваются на клетках ядра Кларка. Эти пучки участвуют в образовании сегментного аппарата спинного мозга. Дорсальный спинно-мозжечковый, или прямой, путь Флексига – tractus spinocerebel - laris dorsalis (Flechsig) – образован нейритами крупноклеточного ядра Кларка, которое лежит медиально в основании дорсального столба. Путь Флексига проходит через каудальные ножки мозжечка в кору червячка. Вентральный спинно-мозжечковый, или перекрещенный, путь Говерса – tractus spino- cerebralis ventralis (Govers) – образован нейритами клеток основного ядра дорсального столба (лежит дорсально от ядра Кларка). Путь Говерса переходит на противоположную сторону мозга, направляется к назальным ножкам мозжечка и назальному мозговому парусу, а через них проникает в кору червячка. Оба спинно-мозжечковых пути проводят импульсы из мышц и суставов через мозжечок в красное ядро. При их посредстве осуществляется рефлекторная (бессознательная) координация движений для сохранения равновесия. Восходящий путь к четверохолмию и зрительному бугру – tractus spinotectothalamicus – образован нейритами клеток основного ядра дорсального столба, проходит медиально от вентрального спинно-мозжечкового пути и оканчивается в ядрах пластинки четверохолмия и в латеральном ядре зрительного бугра. Этот путь проводит импульсы, вызывающие болевую и температурную чувствительность и отчасти осязание. Б. Эфферентные, или двигательные, проводящие пути (центробежные) подразделяются на пирамидные и экстрапирамидные. Пирамидные, или корковые, проводящие пути – tractus corticospinalis – соединяют кору полушарий большого мозга со всеми подкорковыми ядрами, включая двигательные ядра черепных нервов и спинной мозг. Пирамидные пути подразделяются на латеральные и вентральные. Латеральный пирамидный путь, или перекрещенный – tractus corticospinalis lateralis – образован аксонами больших пирамидных клеток коры полушарий. Он идёт через внутреннюю капсулу, ножки большого мозга и пирамиды продолговатого мозга. В области перекрёста пирамид переходит на противоположную сторону и далее следует в боковом канатике спинного мозга между дорсальным столбом и путём Флексига. Оканчивается он на моторных клетках вентральных рогов спинного мозга. Наиболее сильно развит у собаки, у других животных – только в шейной части. Вентральный пирамидный путь, или прямой – tractus corticospinalis ventralis, так же как и латеральный, происходит от пирамидных клеток. Идет, не перекрещиваясь, в вентральном канатике, но оканчивается на клетках вентральных столбов противоположной стороны. Пирамидные пути проводят произвольные двигательные импульсы и, кроме того, импульсы, тормозящие рефлексы спинного мозга. Экстрапирамидные, или подкорковые, проводящие пути – tractus subcorticospinalis – соединяют подкорковые ядра со спинным мозгом. Красно-сетчато-спинальный путь Монакова – tractusrubroreticulo-spinalislateralis (Monakow) – образован аксонами клеток красного ядра и сетчатого образования среднего мозга, проходит вентрально от латерального пирамидного пути и оканчивается на клетках каудальной оливы и на моторных клетках вентральных рогов. Он участвует в автоматической координации движений, передавая импульсы, которые получает из коры полушарий мозжечка, из полосатого и сосцевидного тела. Преддверно-сетчато-спинальный путь – tractusvestibulo-reticulo-spinalis – образован аксонами ядра Дейтерса (преддверного нерва VIII пары) и клеток сетчатого образования продолговатого мозга. Он проходит вентрально от пути Монакова и заканчивается на моторных клетках вентралных рогов; участвует в проведении рефлексов по сохранению равновесия, а его часть из сетчатого образования передаёт рефлексы, связанные с деятельностью органов дыхания. Покрышко-спинальный путь – tractustectospinalis – образован аксонами клеток пластинки четверохолмия, проходит в вентральном канатике и оканчивается на моторных клетках вентральных рогов. Он проводит зрительно-слуховые рефлексы. Оливоспинальный путь – tractusolivospinalis – начинается из клеток каудальной оливы, проходит в вентральном канатике, оканчивается на моторных клетках вентральных рогов шейной части спинного мозга. Он связан с рефлекторной координацией движений и тонусом мускулатуры шеи (движение головы). Сетчато-спинальный путь – tractusreticulospinalis – образован аксонами клеток интерстициального ядра сетчатого образования среднего мозга. Он проходит рядом с покрышко-спинальным путём, оканчивается на клетках двигательных ядер глазных мышц и вентральных рогов шейной и грудной частей спинного мозга; участвует в координации движений глаз и головы. Экстрапирамидные пути – самые древние. Они получают импульсы из полосатых тел – corpusstriatum- , которые являются высшими (подкорковыми) двигательными центра- ми. у млекопитающих полосатые тела получают, кроме того, импульсы из коры полушарий большого мозга - tractus corticostriatus. Высшим (подкорковым) чувствительным центром экстрапирамидных путей служат латеральные ядра зрительных бугров. При помощи экстрапирамидных путей поддерживается мышечный тонус и осуществляется рефлекторная деятельность мышечной системы. Через пирамидные пути кора оказывает свое стимулирующее и тормозящее влияние, чем и придает движениям большую точность. |