Онтогенез. 1основные концепции в биологии индиведуального развития. Этапы, периоды и стадии онтогенеза
 Скачать 1.62 Mb.
|
|
Хроматин — это вещество хромосом, представляющее собой комплекс ДНК, РНК и белков Гетерохроматин - неактивный, конденсированный хроматин интарфазного ядра. Эухроматин – активная и менее конденсированная часть хроматина, локализуется в более светлых участках ядра между гетерохроматином. ДНК является основным компонентом ХРОМОСОМ в ней хра нится ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД,являющийся основой НАСЛ ЕДСТВЕННОСТИ. Клонирование многоклеточных организмов включает пересадку ядер соматических клеток в оплодотворенное яйцо с удаленным пронуклеусом. Клонирование животных с помощью переноса ядер из дифференцированных тотипотентных клеток иногда ведет к снижению жизнеспособности. Не всегда клонированные животные являются точной генетической копией донора из-за изменений наследственного материала и влияния условий среды. У генетических копий варьирует живая масса и бывает различный темперамент. 7.Гаметогенез и его виды, сравнительная характеристика и генетические механизмы. Гаметогенез - процесс образования гамет или половых клеток: яйцеклеток (овогенез или оогенез) и сперматозоидов(сперматогенез). Диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называются сперматогониями и овогониями. Сперматогоний размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду. На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты 1 порядка. Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления — редукционное и эквационное, представляющее собой обычный митоз. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка, имеющие редуцированное вдвое число хромосом, а после второго — сперматиды и зрелая яйцеклетка. В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит II порядка дает 4 сперматиды, тогда как каждый овоцит II порядка — 1 полноценную яйцеклетку и З редукционных тельца, момент оплодотворения). Система генов, регулирующих образование какого-либо органа или реализацию конкретного морфогенетического процесса, организована по иерархическому принципу. Так, в ходе онтогенеза происходит последовательная активация определенных групп генов, причем продукты ранее активированных генов влияют на экспрессию следующих групп. В генных каскадах существуют «гены-господа» («мастер-гены»), активация которых инициирует процесс и включает экспрессию целогокомплекса подчиненных «генов-рабов», что в конечном итоге и приводит к формированию определенной структуры. - Ч. Чайльдом разработана концепция физиологических градиентов. , пространственная локализация процессов клеточной дифференцировки и морфогенеза определяется обнаруживаемыми у многих животных градиентами интенсивности обмена веществ и совпадающими с ними градиентами повреждаемости тканей. - Вольпертом сформулирована концепция позиционной информации (модель трехцветного французского флага) .Под позиционной информацией подразумевается зависимость судьбы той или иной клетки от ее положения (позиции) в системе развивающегося организма. Позиция определяется концентрацией химических веществ - морфогенов. В развивающемся зародыше одновременно существуют градиенты различных морфогенов, диффундирующих из нескольких источников. Позиционная информация в виде различных концентраций разнообразных морфогенов воспринимается клетками, и их детерминация и дифференцировка определяются полученными сигналами. Один и тот же набор сигналов может по-разному восприниматься и интерпретироваться клетками в зависимости от их чувствительности к различным концентрациям морфогена. Таким образом, создается своеобразная химическая мозаика, определяющая план строения организма, воплощаемый в жизнь в ходе онтогенеза. Важно то обстоятельство, что подобные градиенты морфогенов могут возникать как в целом зародыше на начальных этапах эмбриогенеза, так и в отдельных формирующихся зачатках в дальнейшем развитии. Получаемая клеткой позиционная информация определяет, какую часть образующейся структуры и в каком именно месте зародыша клетка будет формировать. 35.Концепция физиологических градиентов Ч.Чайлда и позиционной информации Вольперта. - Ч. Чайльдом разработана концепция физиологических градиентов. , пространственная локализация процессов клеточной дифференцировки и морфогенеза определяется обнаруживаемыми у многих животных градиентами интенсивности обмена веществ и совпадающими с ними градиентами повреждаемости тканей. - Вольпертом сформулирована концепция позиционной информации (модель трехцветного французского флага) .Под позиционной которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала желтка. Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие гиперспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемешается к одному из полюсов ядра, образуя акросому, играющую большую роль в оплодотворении. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически лишена ее. 8.Цитогенетические аспекты яйцеклеток, размеры яиц и их роль в эволюции, типы и полярность яйцеклеток. В ходе ово(оо)генеза в цитоплазме яйцеклетки резервируется большое количество веществ, необходимых для ее созревания и обеспечения раннего эмбриогенеза. Функциональная роль запасенных веществ различна. Во-первых, это компоненты, необходимые для процессов репликации, транскрипции и трансляции, такие, как соответствующие ферменты, рибосомы, мРНК, тРНК и их предшественники. Во-вторых, это набор специфических регуляторных веществ, которые обеспечивают координированное функционирование всех запасенных компонентов. В-третьих, это желток, в состав которого входят белки, фосфолипиды, нейтральные жиры, углеводы, минеральные соли. В-четвертых, это специфические вещества, называемые морфогенети-ческими детерминантами, довольно жестко определяющие судьбу клеток (бластомеров), в которые они попадают в ходе дробления. По количеству желтка яйцеклетки хордовых делят на алецитальные, олиго-, мезо- и полилециталь- ные, т.е. с ничтожно малым, малым, средним и большим количеством желтка. Полярность яйцеклеток намечается еще на стадии накопления желтка в ово(оо)цитах во время их быстрого (большого) роста и закрепляется при выделении полярных (редукционных) телец. После выделения второго редукционного тельца полярность становится устойчивой и необратимой. Полюс, на котором выделяются редукционные тельца, называется анимальным, а противоположный ему - вегетативный. Накопление яйцевой клеткой желтка - первое проявление ее поляризации. При малом количестве желтка в яйцеклетке он обычно распределен в цитоплазме равномерно- изолецитальными . желтка много, и он распределен неравномерно- анизолецитальные клетки. Основная масса желтка скапливается у вегетативного полюса- телолецитальными . Если желток все же погружен в цитоплазму и не обособлен от нее в виде отдельной фракции, как у осетровых и земноводных, яйцеклетки называют умеренно телолецитальными. Если желток полностью отделен от цитоплазмы, как у амниот, то это резко телолецитальные яйцеклетки. В процессах поляризации яйцеклетки, принимает участие и кортикальный слой - это поверхностный слой информацией подразумевается зависимость судьбы той или иной клетки от ее положения (позиции) в системе развивающегося организма. Позиция определяется концентрацией химических веществ - морфогенов. В развивающемся зародыше одновременно существуют градиенты различных морфогенов, диффундирующих из нескольких источников. Позиционная информация в виде различных концентраций разнообразных морфогенов воспринимается клетками, и их детерминация и дифференцировка определяются полученными сигналами. Один и тот же набор сигналов может по-разному восприниматься и интерпретироваться клетками в зависимости от их чувствительности к различным концентрациям морфогена. Таким образом, создается своеобразная химическая мозаика, определяющая план строения организма, воплощаемый в жизнь в ходе онтогенеза. Важно то обстоятельство, что подобные градиенты морфогенов могут возникать как в целом зародыше на начальных этапах эмбриогенеза, так и в отдельных формирующихся зачатках в дальнейшем развитии. Получаемая клеткой позиционная информация определяет, какую часть образующейся структуры и в каком именно месте зародыша клетка будет формировать. 36.Концепция морфогенетического поля Вейса, Гурвича, Кольцова. концепции морфогенетического поля. П. Вейсу ,А.Г. Гурвичу и Н.К. Кольцову. Они рассматривают весь зародыш (на ранних стадиях развития) либо отдельный его участок (на более поздних стадиях) как единое целое, развитием которого управляет поле этого целостного образования, созданное всей совокупностью элементов данного поля. - области, из которых разовьются те или иные органы можно рассматривать как морфогенетические поля. По мнению П. Вейса и А.Г. Гурвича, морфогенетическое поле не обладает обычными физико-химическими характеристиками. Так, А.Г. Гурвич полагал, что в формообразовательных процессах принимает участие биологическое поле, источником которого, вероятно, являются ядро клетки, его хромосомы. Клетки оказывают влияние друг на друга своими полями. Общее (целое) поле зародыша или зачатка какой-либо структуры - объединение полей всех составляющих его клеток. Н.К. Кольцов, напротив, считал, что силовое поле, с которым связано развитие зародыша, является физическим. Оно порождает потенциалы различной природы (электрической, химической, температурной, гравитационной и др.), под влиянием которых и осуществляются морфоге- нетические процессы. Согласно всем этим концепциям, поле развивается так же, как и зародыш. Первоначальное воздействие поля приводит к осуществлению какого-либо морфогенетического процесса (например, образованию определенной закладки), следствием чего становится изменение поля, а это, в свою очередь, приводит к дальнейшему формообразованию. Таким образом, по мере развития образуются все новые и новые поля, управляющие развитием различных структур цитоплазмы яйца, расположенный непосредственно под плазматической мембраной. В нем находятся микрофиламенты и кортикальные гранулы. на анимальном полюсе яйцеклетки, как правило, больше свободной цитоплазмы, органоидов, запасенных РНК, обычно ядро также располагается на анимальном полюсе или ближе к нему. Вегетативный полюс характеризуется преобладанием гранул желтка. Поляризация яйцеклетки сопровождается возникновением ово(оо)-плазматической сегрегации яйца, т.е. созданием внутренней разно- качественности участков цитоплазмы яйцеклетки. 9.Яйцевые оболочки ,характеристика и значение. Различают первичную оболочку, образуемую самой яйцевой клеткой, вторичную оболочку - продукт деятельности фолликулярных клеток яичников, и третичные оболочки, которыми яйцо окружается во время прохождения по яйцеводу. Первичная оболочка( желточной) входит в состав плотной оболочки, образуя ее внутреннюю часть. Внешнюю часть плотной оболочки продуцируют фолликулярные клетки - это вторичная оболочка. Плотная оболочка изнутри пронизана микроворсинками яйцеклетки, а снаружи - микроворсинками фолликулярных клеток.-блестящей оболочки .Таким образом, эта оболочка совмещает в себе первичную и вторичную. Поверх блестящей оболочки яйцеклетки находится лучистый венец ,образованный из фолликулярных клеток, которые прилипают к яйцеклетке, пока она находится в фолликуле яичника. Блестящая оболочка не примыкает непосредственно к мембране яйца, а отделяется перивителлиновым (околожелточным) пространством. Третичные оболочки . Образуясь из секретов желез яйцевода, эти оболочки не имеют клеточного строения. У всех позвоночных они выполняют функции защиты, запасания воды и питательных веществ .У пресмыкающихся скорлуповая оболочка действует как насос, забирая воду из почвы и воздуха. У птиц запас воды находится в белковой оболочке. Поглощение и испарение воды регулируется порами в скорлу-повой оболочке. Скорлупа содержит множество минеральных солей, необходимых для развития скелета зародыша. 10. Взаимодействие между сомой и первичными половыми клетками. Проэмбриональный период онтогенеза-период от выделения гоноцитов до гамет. Первичные половые клетки (ППК) — родоначальники половых клеток (гамет). У всех позвоночных и некоторых беспозвоночных первичные половые клетки возникают вдали от гонад и мигрируют к гонадам зародыша – яичнику или семеннику – с током крови, с пластами развивающихся тканей или посредством амебоидных движений. В гонадах из них образуются зрелые половые клетки. Ко времени развития гонад сома и зародышевая плазма функционально уже обособлены одна от другой, и, начиная с этого времени, на протяжении всей жизни организма половые клетки совершенно независимы от каких бы то ни было воздействий сомы проэмбриональный период, предшествующий образованию зиготы. Проэмбриональный период развития связан с образованием гамет - гаметогенез. Процессы, характеризующие овуляцию, приводят к образованию гаплоидного набора хромосом и формированию сложных структур в цитоплазме. В яйцеклетках происходит накопление желтка. (органов). По мнению П. Вейса, клетки формирующегося организма пассивны, и их преобразования полностью определяются морфогенетическим полем. По теории А.Г. Гурвича - поле порождают сами клетки зародыша. 37.Концепция Уодингтона о структурно- устойчивых путях развития и теория самоорганизации неравновестных систем У Эшби. Диссипативные процессы. - Эмбриональное развитие сравнивается с шариком, катящимся по наклонной поверхности с разными желобками, названной эпигенетическим ландшафтом (пространство возможностей). Структурно-устойчивые пути развития структур (желобки) обозначаются как креоды. Самый глубокий желобок, соответствующий наиболее вероятному пути, определяет нормальное развитие организма. У этого основного желобка есть много разветвлений, менее глубоких, соответствующих отклонениям в развитии, по ним шарик покатится с меньшей долей вероятности. Мутации меняют соотношение вероятностей разных путей, и увеличивают вероятность развития по «неправильному» пути. Однако в части случаев воздействие среды может скомпенсировать дефект и вернуть организм на нормальный путь развития. Существование предшествующей истории развития (контекст-зависимость) позволяет в некоторых случаях легко трансформировать дифференцированную клетку в другой клеточный тип. Например, фи-бробласт можно трансформировать в миобласт (мышечную клетку), если активировать лишь один ген МуоВ. Он, в свою очередь, запускает действие других генов, которые кодируют специфические мышечные белки. Такая возможность обусловлена близким сходством «контекстов» фибробластов и миобластов, т.е. сходством начальных стадий их дифференцировки. - Процесс формообразования может быть реализован при изменении положения, уменьшении или увеличении количества бластомеров, в атипичном месте или изолированно от организма. Так, если зачаток бедра куриного зародыша культивировать в искусственной среде, он продолжает развиваться в прежнем направлении. Глаз крысы, изолированный на стадии 14-17 сут, продолжает автоматически развиваться, хотя дефектно и медленнее. Через 21 сут глаз в культуре тканей приобретает ту степень сложности структуры, которую нормально он уже имеет на 8-е сутки после рождения крысы. Морфогенетический процесс может быть запущен активацией определенных генов или в результате взаимодействия элементов зародыша. Следовательно, можно предположить, что в процессе формирования структуры зародыша обладают способностью к саморазвитию, в достаточной степени автономны и регулируются самой целостной развивающейся системой.Это позволяет рассматривать морфогенез как самоорганизующийся и самоконтролируем ый процесс, причем целостными свойствами 11. Цитогенетические механизмы оплодотворения. Цитоплазматическая наследственность: наличие некоторого количества наследственного материала в цитоплазме убеждает нас в их участии в формировании фенотипа в процессе индивидуального развития. Цитоплазматические гены не подчиняются менделевским законам наследования. В связи с тем, что организм, образуемый вследствие оплодотворения, получает цитоплазматические структуры главным образом с яйцеклеткой, цитоплазматическое наследование осуществляется по материнской линии. Примером цитоплазматического наследования могут служить некоторые патологические состояния человека, причиной которых является первичный дефект митохондриальной ДНК. 12. Эмбриональный период онтогенеза. Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при дроблении. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) зиготы, дробления, гаструляции, а также гисто- и органогенеза. Зигота – стадия одноклеточного зародыша. Она образуется в результате слияния женской и мужской гамет. Дробление – многократное митотическое деление зиготы, в результате которого, зародыш становится многоклеточным, не меняя при этом своего объема. Клетки на стадии дробления называются бластомерами. Различают следующие типы дробления: (1) Полное равномерное дробление встречается у иглокожих, ланцетника и млекопитающих, имеющих изолецитальные и алецитальные яйцеклетки. В этом случае дробится вся зигота, а образующиеся бластомеры имеют одинаковые размеры(2) Полное неравномерное характерно для телолецитальных яйцеклеток, например у лягушек. Бластомеры вегетативного полюса из-за обилия лецитина всегда отстают в дроблении от бластомеров анимального полюса (слайд) и поэтому более крупные, чем бластомеры анимального полюса.(3) Неполное равномерное (поверхностное) или частичное дробление встречается у насекомых с центролецитальным типом яйцеклеток. У насекомых яйцеклетки содержат много |