Онтогенез. 1основные концепции в биологии индиведуального развития. Этапы, периоды и стадии онтогенеза
 Скачать 1.62 Mb.
|
|
1ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ В БИОЛОГИИ ИНДИВЕДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ. ЭТАПЫ, ПЕРИОДЫ И СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА. - Первоначально возникла гипотеза перформизма, согласно которой онтогенез рассматривали лишь как рост структур и частей будущего организма. Логическое завершение заключается в «заготовленности» в зиготе и даже в половых клетках прародителей структур организмов всех последующих поколений. - концепция эпигенеза (Вольфом), Индивидуальное развитие стали связывать целиком с качественными изменениями, полагая, что структуры и части организма возникают как новообразования из бесструктурной яйцеклетки. - Бэр рассматривал онтогенез как их преобразование, что вполне согласуется с современными представлениями. Онтогенез– индивидуальное развитие организма, от момента его зарождения до конца жизни. С общебиологической точки зрения важнейшее событие онтогенеза - половое размножение. его можно разделить на три периода: дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. 1)В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению. развитии зрелого в половом отношении фенотипа. В этом периоде происходят структурные и функциональные преобразования, реализуется основная часть наследственной информации, организм обладает высокой чувствительностью к всевозможным воздействиям. Дорепродуктивный период подразделяют еще на : - Эмбриональный начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. - Личиночный период наблюдается у некоторых представителей низших позвоночных - миног, большинства костистых рыб и земноводных. Наиболее характерные черты личинки: наличие временных органов, раннее начало функционирования ряда органов, дающее возможность самостоятельного существования. - Метаморфоз состоит в превращении личинки в ювенильную форму. разрушение, перестройка и новообразование органов. - Ювенильный период начинается с момента завершения метаморфоза (у плацентарных млекопитающих и человека - с рождения) и заканчивается половым созреванием и началом размножения. интенсивный рост, установление окончательных пропорций между различными частями тела, завершение развития скелета, кожных покровов, смена зубов, завершение развития половых желез и гормональной регуляции. 2) репродуктивном периоде полового размножения, отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям. 3) Пострепродуктивный период связан со старением организма и характеризуется ослаблением или полным прекращением участия в размножении. Снижаются приспособительные возможности и устойчивость к разнообразным воздействиям. 2.бесполое размножение, понятие и формы бесполого размножения, примеры. Характерны следующие особенности: в размножении принимает участие только одна 29. Средовой контроль развития. Группы факторов, влияющих на развитие зародыша, их значение, степень влияния, примеры. Средовые факторы оказывают значительное влияние на процессы развития. В эмбриогенезе млекопитающих выделяют три группы таких факторов. Во-первых, это среда самого развивающегося организма, во-вторых, - среда материнского организма и, наконец, внешняя среда в обычном ее понимании (внеорганизменная среда). - Воздействие среды самого развивающегося зародыша. Изменение гормонального статуса развивающегося организма также влияет на ход эмбриогенеза. При сравнении трех линий мышей, отличающихся по уровню гормона коры надпочечников - кортизола, было выявлено его воздействие на темпы роста небных отростков верхней челюсти и, таким образом, на формирование твердого неба. У одной из линий несращение твердого неба наблюдалось в 100% случаев, у второй - в 17% случаев. У гибридной линии, имеющей промежуточные ----состояние материнского организма. Так, недостаток витаминов группы В у матери может быть причиной дефектов в строении печени и сердца плода, витамина С - дефектов нервной системы. Заболевание матери краснухой в начале беременности приводит к возникновению пороков сердца, органов зрения и слуха, нарушению срастания верхнечелюстных и небных костей. В случае недостаточности у матери функции щитовидной железы происходит гипертрофия ( чрезмерное увеличение) ее у эмбриона, что ведет к нарушению деятельности этой железы у ребенка в постна-тальном онтогенезе. - Следующий пример характеризует влияние последней из указанных групп - факторов внеорганизменной среды. К подобным воздействиям может быть отнесен, например, недостаток кислорода во вдыхаемом воздухе в условиях высокогорья. В этом случае развивающийся организм не получает достаточно кислорода для осуществления метаболических процессов (гипоксия), следствием чего могут быть тяжелые поражения головного мозга, а в некоторых случаях и гибель. 30.Гомеостаз в онтогенезе. Механизмы регуляции и виды гомеостаза. Кибернетические основы гомеостаза. Гомеостаз - это способность живых систем противостоять изменениям и сохранять постоянство состава и свойств биологических систем. В системных механизмах гомеостаза действует кибернетический принцип отрицательной обратной связи: при любом возмущающем воздействии происходит включение нервных и эндокринных механизмов, которые тесно взаимосвязаны. Генетический гомеостаз направлен на поддержание сбалансированной системы генов, содержащей всю биологическую информацию организма. На популяционновидовом уровне генетический гомеостаз - это способность популяции поддерживать относительную стабильность и целостность наследственного особь; осуществляется без участия половых клеток; в основе размножения лежит митоз; потомки идентичны и являются точными генетическими копиями материнской особи. Преимущество бесполого размножения - быстрое увеличение численности. видами бесполого : 1.Бинарное деление - митотическое деление, при котором образуются две равноценные дочерние клетки (например, у амебы); 2.Множественное деление, или шизогония. Материнская клетка распадается на большое количество более или менее одинаковых дочерних клеток (малярийный плазмодий); 3.Споруляция. Размножение посредством спор - специализированных клеток грибов и растений. 4.Почкование. На материнской особи происходит образование выроста - почки, из которого развивается новая особь (дрожжи, гидра); 5.Фрагментация - разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых развивается в новую особь; 6.Вегетативное размножение. особь развивается либо из части материнской, либо из особых структур (луковица, клубень и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения; 7.Клонирование. Искусственный способ бесполого размножения. Клон - генетически идентичное потомство, полученное от одной особи в результате того или иного способа бесполого размножения. 3.половое размножение, его виды и генетические механизмы. При половом размножении потомство генетически отличается от своих родителей, так как между родителями происходит обмен генетической информацией. Основой полового размножения является мейоз. Виды полового размножения 1.При конъюгации специальные половые клетки (половые особи) не образуются. При этом имеются два ядра – макро– и микронуклеус. При этом микронуклеус сначала делится митотически. Из него формируются стационарное и мигрирующее ядра, имеющие гаплоидный набор хромосом. Затем две клетки сближаются, между ними обра-зуется протоплазматический мостик. По нему происходит перемещение в цитоплазму партнера мигрирующего ядра, которое затем сливается со стационарным. Формируются обычные микро– и макронуклеусы, клетки расходятся. При этом процессе не происходит увеличения количества особей, а происходит обмен наследственной информацией. 2. При копуляции (у простейших) происходят образование половых элементов и их попарное слияние. При этом две особи приобретают половые различия и полностью сливаются, образуя зиготу. 4. Партеногенез как особый вариант наследования генетической информации организмов, его виды, значения. Гиногенез, адрогенез, диандрогенез, их характеристика. Нетипичное половое размножение Партеногенез – дочерние организмы развиваются из неоплодотворенных яйцеклеток. Значение партеногенеза: 1) размножение возможно при редких контактах разнополых материала. Физиологический гомеостаз связан с формированием и непрестанным поддержанием в клетке специфических физико-химических условий. Постоянство внутренней среды многоклеточных организмов поддерживается системами дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и регулируется нервной и эндокринной системами. Структурный гомеостаз основывается на механизмах регенерации, обеспечивающих морфологическое постоянство и целостность биологической системы на разных уровнях организации. Это выражается в восстановлении внутриклеточных и органных структур, путем деления и гипертрофии. Нарушение механизмов, лежащих в основе гомеостатических процессов, рассматривается как «болезнь» гомеостаза. 31 .Детерминация в ходе развития. Сущность, основные эксперименты, доказывающие процесс детерминации. детерминация - предопределение судьбы клеток, которое осуществляется благодаря возникновению качественных различий между ними. Под детерминацией подразумевается предназначение клеток к тому, чтобы в конечном счете дифференцироваться именно в этот, а не какой-нибудь иной клеточный тип. Термин «детерминация» относят преимущественно к ранним эмбриональным стадиям развития, а о коммитации говорят чаще всего применительно к отдельным клеткам, судьба которых определяется на относительно поздних стадиях развития. (проспективные потенции) - это все возможные направления развития элементов организма, которые могли бы осуществиться при определенных условиях, в том числе и отличных от нормальных.. рестрикция - ограничение возможностей выбора путей развития, предоставляемых развивающемуся элементу. одним из механизмов детерминации является избирательная трансляция мРНК в клетках. Другим механизмом может служить непосредственная активация или блокирование генов. Так, в опытах с использованием эмбриональных стволовых клеток было показано, что одним из генов, обусловливающим тоти(омни)потентность является OCT-4. Он экспрессируется в зрелых ооцитах и в делящихся эмбрионах до стадии морулы. 32 .Уровни и механизмы потенций развития. Изменение потенций зародыша в процессе развития( канализация, унипотентность, мультипотентность, трасдетерминация, рестрикция) Унипотентность — способность формировать клетки одного клеточного типа. Мультипотентность— способность клетки дифференцироваться в разные типы зрелых клеток одного вида ткани. Трансдетерминация– переключение детерминации с одного пути на другой (при этом дифференцировка еще не произошла). особей; 2) резко возрастает численность популяции; 3) встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона. Виды партеногенеза: 1) облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). 2) циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. 3) факультативный (необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных — самцы (трутни). Гиногенез. Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сливается. Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы. при отсутствии материнского генома (диандрогенез) образуются только провизорные структуры, но не внутренняя клеточная масса, клетки которой, собственно, и дают новый организм. Наоборот, при отсутствии отцовского генома (дигиногенез) провизорные структуры не образуются. Формируется лишь внутренняя клеточная масса. В обоих случаях зародыш нежизнеспособен. 5. Половые клетки, их роль в передаче наследственной информации. Сравнительная характеристика. половые клетки обеспечивают передачу генетической информации между особями разных поколений ,чем сохраняют жизнь как явление во времени. По сравнению с соматическими клетками зрелые половые клетки имеют типичные отличия. Во-первых, это гаплоидный (у человека n = 23) набор хромосом в ядрах. Во-вторых, это необычное для других клеточных типов значение ядерно-цитоплазматического отношения, . В-третьих, это низкий уровень обменных процессов, близкий к состоянию анабиоза. В- четвертых, сперматозоиды неспособны вступать в митотический цикл, а у яйцеклеток эта способность восстанавливается вследствие оплодотворения или действия фактора, провоцирующего партеногенез. В-пятых, только зигота - характеризуется истинной тотипотент-ностью и в связи с этим может рассматриваться как универсальная стволовая клетка-родоначальница. Так, яйцеклетки имеют оболочки, которые выполняют защитную функцию, обеспечивают требуемый уровень обмена веществ, препятствуют проникновению в яйцеклетку ядра более чем одного сперматозоида), способствуют у плацентарных животных имплантации зародыша в стенку матки, поддерживают форму зародыша. Для яйцеклетки характерна ооплазма- тическая (плазматическая) сегрегация. После оплодотворения (у асцидий через 5 мин), но до начала делений дробления происходит закономерное перераспределение в объеме фактически яйцеклетки рестрикция - ограничение возможностей выбора путей развития, предоставляемых развивающемуся элементу. 33. Эмбриональная регуляция, определение и сущность этого процесса. Эксперименты с химерными мышами. при различных естественных или искусственных нарушениях процесса развития зародыша возможно восстановление нормального его хода. Это явление, получившее название эмбриональная регуляция, открыто в 1908 г. Г. Дришем. Возможность эмбриональной регуляции определяется наличием в ходе развития периода, когда клетки зародыша тоти- или мультипотентны и вследствие этого проспективные потенции элементов (частей) зародыша шире, чем их проспективная судьба. в этом периоде в зародыше имеются эквипотенциальные области, имеющие одинаковые возможности развития. На данном онтогенетическом отрезке развивающиеся элементы (части) зародыша обладают слабой компетенцией (способностью к выбору пути развития при определенных внешних воздействиях), а их детерминация лабильна, то есть не носит окончательного необратимого характера. Поэтому возможно изменить судьбу элемента (части) зародыша в результате изменения условий его (ее) развития, другими словами, возможна его трансдетерминация. Путь дальнейшего развития элемента (части) зародыша во многом зависит от его положения в зародыше и оказываемых на него (нее) воздействий. Именно благодаря всему перечисленному и возможно восстановление нормальной, геометрически правильной (результат морфогенеза) и полной структуры организма, несмотря на удаление, добавление и перемешивание части материала зародыша, что было продемонстрировано многочисленными экспериментами по нарушению развития на стадиях зиготы, дробления, гаструляции, органогенеза. Например, исследователи объединяли диссоциированные клетки двух отличающихся по генам окраски шерсти мышиных зародышей, находящихся на стадии морулы. Образовавшуюся в результате объединения бластоцисту имплантировали в матку мыши (приемной матери). В итоге развивались нормальные мышата-химеры (аллофенные мыши), в окраске которых проявилось действие генов обоих «родителей». 34. Морфогенез. Определение сущность и генетические механизмы морфогенеза. Морфогенез - процесс образования структур и органов и преобразования их формы в процессе индивидуального развития организмов. морфогенез на надклеточном уровне начинается со стадии бластулы. морфогенез представляет собой многоуровневый динамический процесс, который в конечном итоге приводит к формированию интегрированной сбалансированной (целостной) особи конкретного биологического вида. в осуществлении морфогенеза значительная роль принадлежит генетической информации, которую организм получает при формировании (образовании в участков цитоплазмы разного химического состава. Сперматозоид имеет аппарат движения в виде жгутика. Сперматозоиды некоторых видов животных имеют так называемый акросомный аппарат, выбрасывающий при контакте с яйцеклеткой особую нить. Путем растворения ферментами, выделяемыми акросомным аппаратом, оболочек яйцеклетки достигается образование своеобразного «канала» и проникновение ядра спермия в цитоплазму женской гаметы. 6. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ (ХРОМОСОМЫ, ХРОМАТИН, ДНК) ГАМЕТ И СОМАТИЧЕСКИХ КЛЕТОК. КЛОНИРОВАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ. Хромосо́мы — нуклеопротеидные структуры в ядре эукариотической клетки, в которых сосредоточена бо́льшая часть наследственной информации и которые предназначены для её хранения, реализации и передачи. Основу X. составляет одна непрерывная двух цепочечная молекула ДНК (в X. ок. 99%ДНК клетки), связ анная с белками (гистонами и др.) в нуклеопротеид. хромосомы спирализуются в хроматин |