Поджелудочная железа. Общий план строения
 Скачать 22.07 Kb.
|
|
Поджелудочная железа, как и печень, развивается из энтодермы. В стенке туловищного отдела первичной кишки (участок будущей двенадцатиперстной кишки) образуется два выроста - дорзальная и вентральная панкреатические почки. Главный панкреатический проток (Wirsung) формируется из дистальной почки. Проксимальная часть дорсального панкреатического протока облитерируется или остается в виде небольшого канала - дополнительного панкреатического протока (Santorini). Главный панкреатический проток сливается с желчным протоком, вместе с ним входит в стенку двенадцатиперстной кишки и открывается в области большого сосочка. При сохранении дополнительного протока (у 10% людей), он открывается в малый дуоденальный сосочек. Важными стимуляторами образования поджелудочной железы являются фактор роста фибробластов (FGF2) и активин (из семейства трасформирующего фактора роста TGF-b). Источниками их продукции являются клетки нотохорды и дорсальной аорты. Эти факторы роста снижают экспрессию SHH генов кишечной энтодермы и симулирует транскрипцию панкреоспецифических белков. Для развития В- и D-клеток нужна одновременная экспрессия РАХ-2 и РАХ-6, тогда как для появления А - клеток достаточно экспрессии лишь PAX-6. Наиболее распространенным вариантом аномалий развития поджелудочной железы являются нарушение слияния и поворота дорсальной и вентральной почек относительно двенадцатиперстной кишки. Это может привести к формированию кольцевидной поджелудочной железы, которая охватывает и сдавливает двенадцатиперстную кишку, что может вести к ее полной обструкции. Дополнительная поджелудочная железа может формироваться в различных участках брюшной полости - от дистальной части пищевода до подвздошной кишки. Чаще всего она находится в слизистой оболочке желудка или в зоне дивертикула Меккеля, морфологически напоминает панкреатические островки. ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ При изучении строения поджелудочной железы обратите внимание, что она имеет паренхиматозный дольчатый тип строения. Строма представлена соединительной тканью, паренхима - специализированным эпителием, который формирует экзокринную (97%) и эндокринную части (3%) органа. Строма формирует капсулу, междольковые перегородки и внутридольковые прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Поскольку поджелудочная железа расположена ретроперитонеально, при панкреатите (воспаление поджелудочной железы) может разрушаться забрюшинная клетчатка. В хорошо развитых (в отличие от печени) междольковых перегородках определяются триады, в состав которых входят артерия, вена и выводной проток, выстланный однослойным призматическим эпителием. В некоторых случаях строма может содержать и белую жировую ткань. Вокруг некоторых протоков определяются гладкие миоциты. В дольках прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани содержат капилляры, которые формируют две сети: вокруг ацинусов – с эндотелием соматического типа, а в пределах эндокринных островков - отдельную сеть капилляров с фенестрированным эндотелием. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКЗОКРИННОЙ ЧАСТИ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ Экзокринная часть поджелудочной железы представлена секреторными структурами (ацинусами) и системой выводных протоков. Ацинус является структурно-функциональной единицей органа. Он состоит из крупных секреторных клеток - ациноцитов, и центроацинозных клеток, последние формируют начальную часть вставочного выводного протока. Ациноцит имеет конусовидную форму, в нем выделяют две зоны - базальную гомогенную, и апикальную зимогенную. Гомогенная (базальная) зона ациноцита содержит округлое ядро, богатое эухроматином, цистерны гранулярной эндоплазматической сети и окрашивается базофильно. Зимогенная (апикальная) зона расположена над ядром, содержит развитый комплекс Гольджи и секреторные гранулы. Ациноциты секретируют ферменты (трипсин, липазу, амилазу, эластазу и т.д.), которые способны переваривать в просвете тонкой кишки составные компоненты пищи. Ферменты синтезируются в неактивной форме, их активация происходит в полости двенадцатиперстной кишки. Преждевременной активации пищеварительных ферментов (в протоках) препятствуют ингибиторы, которые вместе с проферментами секретируются ациноцитами и цетроацинозными клетками. Активация ферментов в самой железе при остром панкреатите (воспалении поджелудочной железы) вызывает ее быстрое разрушение. Секреторная функция ациноцитов стимулируется гормоном холецистокинином, который вырабатывается I-клетками тонкой кишки и клетками выводных протоков поджелудочной железы. Остановитесь на особенностях строения внутридольковых и междольковых выводных протоков. В отличие от слюнных желез, они выстланы однослойным эпителием, поскольку развиваются из энтодермы. Клетки вставочных выводных протоков секретируют бикарбонатные анионы, которые обеспечивают щелочную среду панкреатического сока. Секреция ионов сопровождается транспортом в просвет выводного протока большого количества воды. Эти процессы стимулируются секретином, который синтезируется S- клетками тонкой кишки. Вставочный выводной проток содержит также камбиальные элементы (недифференцированные клетки, способные к делению). Это обеспечивает возможность восстановления клеток ацинусов и выводных протоков. Стенка междольковых и общего выводного протока железы выстлана однослойным призматическим эпителием. В общем протоке железы он содержит многочисленные бокаловидные клетки и эндокриноциты, вырабатывающие панкреозимин и холецистокинин. Эти гормоны регулируют секреторную активность ациноцитов поджелудочной железы и выделение желчи из печени, что является проявлением внутриорганной и межорганной структурно- функциональной кооперации. ПАНКРЕАТИЧЕСКИЕ ОСТРОВКИ Эндокринная часть железы образована панкреатическими островками, расположенными внутри долек, преимущественно в хвостовой части железы. Островки имеют светлую окраску и представлены скоплениями инсулоцитов - вокруг фенестрированных капилляров. В островке выделяют 5 типов клеток, все они отличаются по размерам, расположению, тинкториальным свойствам цитоплазмы, ультраструктуре секреторных гранул. Наиболее многочисленными в островке являются В-клетки, продуцирующие инсулин. Они составляют 70-75% инсулоцитов островка. Эти клетки имеют светло базофильную окраску цитоплазмы, развитый синтетический аппарат. Располагаются преимущественно на периферии островка. Особое строение имеют их секреторные гранулы. Они содержат плотную сердцевину и широкий светлый ободок. Повышение секреции инсулина происходит при стимуляции парасимпатических нервов (ветви вагуса), а также при повышении в крови уровня глюкозы (после приема пищи, при стрессе). Практически все органы являются мишенями инсулина, который регулирует утилизацию глюкозы (транспорт в цитоплазму с помощью транспортеров) и метаболизм углеводов, жиров и белков. Дефицит инсулина при СД сопровождается нарушением всех видов обмена и поражением многих органов. А-клетки составляют 20-25% инсулоцитов островка и продуцируют глюкагон. Это крупные клетки со светлооксифильной цитоплазмой, расположены преимущественно в центре островка. Гранулы этих клеток имеют большую плотную сердцевину и узкий светлый ободок. Важную роль в гистофизиологии поджелудочной железы играют D-клетки, которые содержат электронно-плотные гранулы и вырабатывают соматостатин. Данный гормон ингибирует секреторную активность других инсулоцитов и клеток экзокринных ацинусов. В состав островка входят также D1-клетки. Эти клетки продуцируют вазоинтестинальный полипептид (ВИП), который улучшает кровоснабжение органа и кишки, стимулирует выделение гормонов и панкреатического сока. Функциональную связь между эндокринной и экзокринной частями железы обеспечивают РР-клетки. Продукт их секреторной деятельности - панкреатический полипептид - модулирует секреторную активность ациноцитов поджелудочной железы. Выделяют еще один вид секреторных клеток - промежуточные (ацинозно- инсулярные) эпителиоциты. Характерной особенностью этих клеток является наличие в цитоплазме секреторных гранул двух типов - крупных зимогенных, присущих ацинозным клеткам, и мелких - типичных для инсулоцитов. Ключевым стимулятором панкреатической секреции является ацетилхолин - нейромедиатор парасимпатического отдела ВНС, который освобождается рефлекторно при приеме пищи. Не менее важную роль играют два гормона - секретин и холецистокинин. Их продуцируют энтероэндокринные клетки слизистой оболочки (двенадцатиперстной и тощей кишки). Стимулятором продукции секретина и высвобождения ацетилхолина является снижение рН в просвете кишки. Активация ответа секретина и ацетилхолина приводит к повышению секреции дуоденальных желез, бикарбонатов покровным эпителием, а также сока поджелудочной железы. Секреция холецистокинина стимулируется при повышении уровня длинноцепочечных жирных кислот, желудочной кислоты и некоторых эссенциальных аминокислот в просвете кишки. |