Онтогенез. 1основные концепции в биологии индиведуального развития. Этапы, периоды и стадии онтогенеза
 Скачать 1.62 Mb.
|
|
лецитина, который расположен в центре, поэтому дробится периферическая часть зиготы. Бластомеры, образующиеся в ходе дробления, имеют одинаковые размеры (4) Неполное неравномерное дробление называют дискоидальным. У рыб и птиц с телолецитальным типом яйцеклеток дробится лишь часть яйца, расположенная на анимальном полюсе; происходит неполное, частичное дробление. Часть лецитина остается вне бластомеров, которые располагаются на лецитине в виде диска В результате ряда последовательных дроблений формируется группа клеток, тесно прилегающих друг к другу- морулы. Для каждого вида животных дробление заканчивается на определенном количестве бластомеров. Далее между бластомерами в моруле возникают силы отталкивания, бластомеры выстраиваются в один слой, образуя бластулу. Бластула – стадия однослойного зародыша. Начиная с бластулы клетки зародыша называют эмбриональными обладает не только каждая по отдельности стадия развития данного органа, но и весь путь развития.Для объяснения всех этих явлений на вооружение взята физико-математическая теория самоорганизации неравновесных природных систем, как биологических, так и небиологических. Термин «самоорганизующаяся система» ввел в 1947 г. английский кибернетик У.Р. Эшби. - Близкие идеи лежат в основе концепции диссипативных структур. Диссипативными называют энергетически открытые, термодинамически неравновесные биологические и небиологические системы, в которых часть энергии, поступающей в них извне, рассеивается. В настоящее время показано, что в сильно неравновесных условиях, т.е. при достаточно сильных потоках вещества и энергии, системы могут самопроизвольно и устойчиво развиваться, дифференцироваться. В таких условиях возможны и обязательны нарушения однозначных причинно-следственных связей и проявления эмбриональной регуляции и других явлений. Примерами диссипативных небиологических систем являются химическая реакция Белоусова-Жаботинского, а также математическая модель абстрактного физико- химического процесса, предложенная английским математиком А. Тьюрингом. В общих чертах применительно к морфогенезу идея такова. 38.Рост, биологическое значение. Виды роста. Пролиферативный рост: мультипликативный, аккреционный. Рост : изометрический и аллометрический рост. Рост - это увеличение общей массы и размеров организма в процессе развития. Он происходит на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях. Увеличение массы в целом организме отражает рост составляющих его структур. Различают два типа роста: ограниченный и неограниченный. Неогра ниченный рост продолжается на протяжении всего онтогенеза, вплоть до смерти(рыбы) ограниченным ростом, т.е. достаточно быстро выходят на плато своей биомассы. Рост обеспечивается следующими механизмами: увеличением числа клеток; увеличением размера клеток;увеличением объема и массы неклеточного вещества. Пролиферация— разрастание ткани организма путём размножения клеток делением. Пролиферативный рост известен в двух формах: мультипликативный и аккреционный. Мультипликативный рост характеризуется тем, что обе клетки, возникшие от деления родоначальной, снова вступают в деление. Аккреционный пролиферативный рост заключается в том, что после каждого последующего деления лишь одна из клеток снова делится, тогда как другая прекращает деление. Такой рост характерен для тканей, где происходит обновление клеточного состава. - Второй механизм роста характеризуется увеличением размеров клеток без изменения их количества – ауксентичный рост - Третий вариант - аллометрический (дифференциальный) рост. Это означает, что клетками. При полном равномерном дроблении бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток. Этот слой назван бластодермой. Полость, ограниченная бластодермой называется первичной полостью (бластоцелью). Стадию бластулы проходят все виды животных. У всех многоклеточных животных после образования бластулы начинается процесс гаструляции (процесс образования гаструлы). 13.Гасруляция как этап морфоогической реализации генетической программы в эмбриогенезе у разных представителей хордовых(ланцентник,земноводные, птицы, млекопитающие). Гаструляция — результат активного деления клеток, роста и направленных перемещений (миграций) клеточных потоков с формированием многослойного зародыша, или гаструлы Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный (двухили трехслойный). Инвагинация - впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка. Эпиболия - обрастание мелкими быстро делящимися клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных. Деламинация - расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с неполным дроблением таких животных, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта. Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных (рептилии, птицы и млекопитающие). В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции. гаструляция у ланцентика: Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы клетки вегетативного полюса. Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается. Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в тесный контакт. У ланцетника область бластопора превращается в хвостовую часть организма, в отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части. Ротовое отверстие у вторичноротых образуется на противоположном бластопору конце зародыша. Гаструляция у земноводных: имеет много общего с скорость роста неодинакова, во-первых, в различных участках организма и, во-вторых, на разных стадиях развития. Изометрический ростпроисходит путем включения нового материала в существующие ткани тела. Организм увеличивает свой объем, сохраняя пропорции неизменными. 39. Влияние факторов внешней среды на и развитие организмов. Биология злокачественного роста. Среди них различают две разные по своей природе группы: 1. Абиотические факторы — все влияющие на организм элементы неживой природы. К наиболее важным факторам относятся свет, температура, влажность и другие компоненты климата, а также состав водной, воздушной и почвенной среды. 2. Биотические факторы — всевозможные влияния, которые испытывает организм со стороны окружающих его живых существ. В современную эпоху исключительно большое влияние на природу оказывает деятельность человека, которую можно рассматривать как особый экологический фактор. Опухолевый рост - типовая форма нарушения тканевого роста, возникающая под действием канцерогена. Характерезуется атипизмом роста, обмена веществ, структуры и функции. Опухолевый рост проявляется патологическим разрастанием ткани с атипичными свойствами. Доброкачественные опухоли. Клетки их морфологически похожи на нормальные и формируют характерные для данной ткани, высокодифференцированные структуры. Такие опухоли растут медленно и, как правило, не метастазируют. Злокачественные опухоли. Клетки их морфологически отличаются от нормальных и образуютнизкодифференцированные тканевые структуры. Эти опухоли растут быстро, инвазируют в соседние ткани, формируют метастазы. Выделяют следующие разновидности злокачественных опухолей: Карциномы - злокачественные опухоли, происходящие из эпителия. Саркомы - злокачественные опухоли, возникающие из тканей мезенхимального происхождения (соединительных, костной, хрящевой). Факторы химической, физической и биологической природы, способные вызвать опухолевую трансформацию, называютканцерогенами. 40. Физиологическая регенерация, ее виды, примеры Регенерация - процесс восстановления биологических структур в ходе жизнедеятельности организма. Регенерация поддерживает строение и функции организма, его целостность. На субклеточном уровне происходит восстановление структур клетки за счет образования новых структурных единиц и сборки органелл или деления сохранившихся органелл. Клеточный уровень регенерации подразумевает восстановление структуры и, в некоторых случаях, функций клетки. На следующем уровне - тканевом или клеточно-популяционном - происходит гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит несколько иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных, а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная (дорзальная) губа бластопора. Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем процесс эпиболии приводит к тому, что образуются боковые (латеральные) и брюшная (вентральная) губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде так называемой желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается. гаструляция у птиц: она начинается вслед за дроблением и образованием бластулы во время прохождения зародыша по яйцеводу. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют эпибластом, нижний - первичным ги-побластом .Между ними находится узкая щель - бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт,способ образования которого не вполне ясен. Имеются данные о том, что в первичном гипобласте птиц берут начало первичные половые клетки, а вторичный образует внезародышевую энтодерму. Образование первичного и вторичного гипобласта рассматривают как явление, предшествующее гаструляции. Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации. Возникает скопление клеток в задней части эпибласта как результат неравномерного по скорости деления клеток и перемещения их с боковых участков эпибласта к центру, навстречу друг другу. Образуется так называемая первичная полоска, которая вытягивается в направлении головного конца. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям - первичные валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение - гензеновский узелок, а в нем - первичная ямка. Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется. Они напоминают по форме «колбовидные» клетки гаструлы земноводных. Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя мезодерму. Часть мигрирующих клеток, встраиваясь в гипобласт, дает в дальнейшем начало зародышевой энтодерме.Таким образом, энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермаль-ных клеток, мигрирующих из верхних слоев бластодермы Гаструляция у млекопитающих Интересно отметить, что клетки зародышей млекопитающих несмотря на то, что у этих животных яйцеклетки имеют малое количество желтка, а дробление полное, в фазе гаструляции сохраняют перемещения, свойственные зародышам восполнение теряемых клеток определенного направления дифференцировки. Происходят перестройки в пределах клеточных по- пуляций, и их результатом становится восстановление функций ткани. Органный уровень регенерации предполагает восстановление функции или структуры органа. На этом уровне наблюдаются не только преобразования клеточных популяций, но также и морфогенетические процессы. Различают два вида регенерации: физиологическую и репаративную Физиологическая регенерация представляет собой процесс восстановления структур, которые снашиваются в процессе нормальной жизнедеятельности. Благодаря ей поддерживается структурный гомеостаз и обеспечивается возможность постоянного выполнения органами их функций. Репаративная регенерация - восстановление биологических структур после травм и действия других повреждающих факторов. Объем репаративной регенерации может быть очень разным. Крайний вариант - восстановление целого организма из отдельной малой его части, фактически из группы соматических клеток. Следующий по объему вариант - восстановление больших участков организма, состоящих из комплекса органов. Далее в этом ряду следует регенерация отдельных органов, которая широко распространена в животном царстве, например, хвоста у ящерицы 41.Репаративная регенерация, авторы,примеры восстановления разных тканей и разных представителей животного мира. Регенерация органов у млекопитающих. Репаративной называют регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела. Одним из первых исследователей репаративной регенерации был Трамбле, обнаруживший это явление у пресноводного полипа гидры. Репаративная регенерация широко распространена, но способность к ней выражена неодинаково у разных животных. общее правило о снижении способности к регенерации с повышением сложности организма нельзя считать абсолютным. Такие примитивные животные, как круглые черви и коловратки, практически не способны к регенерации, а у гораздо более сложных ракообразных и амфибий эта способность хорошо выражена; Некоторые сравнительно близкородственные животные сильно различаются в этом отношении. Нет также чёткой связи между характером эмбрионального развития и способностью к регенерации. Многие беспозвоночные способны к регенерации значительной части тела. У большинства видов губок, гидроидных полипов, многих видов плоских, ленточных и кольчатых червей, мшанок, иглокожих и оболочников из небольшого фрагмента тела может регенерировать целый организм. Особенно примечательна способность к регенерации у губок. Если тело взрослой губки продавить через пресмыкающихся и птиц. Это подтверждает представление о происхождении млекопитающих от предковой группы, у которой яйца были богаты желтком. 14.Органогенезы как сложные разнообразные морфологические(формообразующие) преобразования.Нейруляция. Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Необходимая предпосылка перехода к органогенезам - достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение по отношению друг к другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция - важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками. В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференцировкой клеток и образованием тканей, дифференциацией тканей и структур, а также их избирательным и неравномерным ростом. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель. Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры - сомиты . Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпители- альными клетками цилиндрической формы. далее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики,которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри - невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала (граница между спинным и головным мозгом) спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом. направлениях. После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них - поверхностного - включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. |