Филогенез покрытосеменных растений. 2. При опылении пыльца попадает не на семяпочку, а на рыльце пестика специальное образование, улавливающее пыльцу
 Скачать 22.68 Kb.
|
|
Филогенетические связи покрытосеменных растений Покрытосеменные имеют ряд свойственных только им признаков. Эти признаки следующие: 1. Органы спороношения располагаются в особом образовании - цветке, являющимся видоизмененным побегом. Микроспорангии сросшиеся, обычно в количестве 4 (синангии), носят название пыльников и располагаются на видоизмененных спорофиллах - тычиночных нитях. Макроспорангии (семяпочки) заключены внутри видоизмененных спорофиллов, края которых срастаются и образуют замкнутую полость (завязь). 2. При опылении пыльца попадает не на семяпочку, а на рыльце пестика - специальное образование, улавливающее пыльцу. 3. Гаметофиты покрытосеменных крайне редуцированы: мужской до одной клетки с двумя ядрами, женский первоначально тоже одноклеточный, восьмиядерный. К концу своего образования он становится семиклеточным, лишен архегониев, одно из его ядер диплоидно (образовано слиянием двух гаплоидных). 4. Созревшее семя окружено околоплодником, образованным стенками завязи. Околоплодник выполняет не только защитную функцию, но и в большинстве случаев имеет приспособления для распространения при помощи самых разных факторов внешней среды. 5. Покрытосеменным растениям присуще двойное оплодотворение, в результате которого образуются две зиготы - диплоидная и триплоидная. Из первой развивается зародыш, из второй - питательная ткань эндосперм. Обычно считается, что образовавшееся триплоидное ядро не является второй зиготой, а просто триплоидным ядром. Но суть от этого не меняется, поскольку повой процесс (слияние двух ядер) при этом все же происходит. 6. Цветки кроме образования спор выполняют функцию опыления и в большинстве случаев имеют различные приспособления для его осуществления при помощи биотических и абиотических факторов внешней среды. 7. У большинства цветковых растений проводящими элементами ксилемы являются сосуды, а ситовидные трубки снабжены клеткамиспутниками, отсутствующими у голосеменных. Проблема происхождения Magnoliophyta остается нерешенной, поскольку переходных форм от голосеменных растений к покрытосеменным не найдено. В решении этой проблемы выделяется три аспекта - время возникновения, место возникновения и исходные (предковые) таксоны. Первая достоверная пыльца Покрытосеменных появляется в отложениях нижнего мела. Постепенно количество ее увеличивается, параллельно растет и ее разнообразие. В верхней части нижнего мела такая пыльца уже обнаруживается повсеместно, хотя и представлена небольшим числом родов. Считается, что пыльца всех нижнемеловых Покрытосеменных устроена по единому плану. Важным ее диагностическим признаком является строение экзины (табл. XCIII, А), состоящей из трех основных слоев: внутреннего (подстилающего), он гомогенный; среднего, сложенного вертикальными столбиками (столбикового); верхнего (тектума), который пробит отверстиями, иногда настолько крупными, что образуется сетка. Такой пыльцы со столбиковым слоем и неслоистым подстилающим слоем нет ни у одной группы голосеменных, в юрских отложениях она не встречается. Результаты пыльцевого анализа подкрепляются данными изучения остатков листьев (табл. XCIII, Б). Немного выше того уровня, на котором появляется древнейшая пыльца цветковых растений, начинают попадаться и листья, морфологически сходные с листьями Покрытосеменных, но с более простым жилкованием. Далее рост количества и разнообразия листьев и пыльцы идет параллельно. Сближение этих ископаемых остатков с современными семействами и даже родами (причем разных порядков) создавало впечатление далеко зашедшей эволюции этой группы растений. Более тщательное изучение отпечатков показало, что существуют нацело вымершие крупные группы. К такому же выводу приводит и изучение пыльцы. Некоторые исследователи считают, что Покрытосеменные возникли гораздо раньше мела - в триасе или даже в перми. Первоначально небольшая их группа существовала в таких условиях, которые не благоприятствовали захоронению остатков, например, в горных районах или в пустынях, а в мелу они дали мощную вспышку и сформировали в основном свое современное разнообразие. Но и в этом случае с возвышенностей их пыльца должна была попадать в захоронения, а при похолоданиях, которых в юрском периоде было несколько, они должны были спускаться в низины и также имели возможность сохраняться. Таким образом, палеоботанические данные свидетельствуют о том, что на границе юры и мела в эволюции высших растений произошел скачок (ароморфоз, арогенез), в результате которого анцестральная группа резко и быстро перешла на новый уровень, приобретя новые потенции, которые начали реализовываться в процессе приспособительной, адаптивной эволюции на более высоком уровне. В настоящее время существует две точки зрения на место происхождения Magnoliophyta. Одни исследователи считают их родиной ЮгоВосточную и Восточную Азию и Меланезию, т.е. области, прилегающие с запада к Тихому океану. Там сейчас растет наибольшее число форм, считающихся примитивными, а кроме того, из этой области сравнительно легко наметить вероятные пути миграций древнейших цветковых в другие области земного шара. Согласно другой точке зрения, Покрытосеменные возникли на древнем материке Южного полушария - Гондване и успели широко расселиться на его территории. Эта гипотеза объясняет своеобразие и сходство флоры континентов Южного полушария, разделенных сейчас пространствами океанов, практически непреодолимыми для цветковых растений. Палеоботанические данные свидетельствуют в пользу второй точки зрения. Самая древняя пыльца Покрытосеменных найдена в странах, лежащих по обе стороны современной Атлантики (в начале мела Атлантического океана еще не существовало, а Америка была вплотную придвинута к Европе и Африке). В Юго-Восточной Азии та же пыльца появляется лишь в конце нижнего мела. Таким образом, районы наибольшего разнообразия древнейших покрытосеменных расположены по обеим сторонам Атлантики и протягиваются на север до широты Англии. Наиболее интенсивно процесс эволюции и образования новых таксонов шел в экваториальных областях. В позднем палеозое существовали три главные континентальные биоты - Ангарская (северная внетропическая), Еврамерийская, или Амеросинийская (экваториальная), и Гондванская (южная внетропическая). Они просуществовали в сильной изоляции 100-120 млн. лет. Сравнение количества описанных родов и видов говорит о том, что в условиях влажного климата внетропические флоры в 5-10 раз беднее экваториальных. Кроме того, они беднее и по общему набору морфологических типов. Во внеэкваториальных малоблагоприятных условиях абиотические факторы могут тормозить эволюцию, направляя ее по пути мелких преобразований в рамках общего типа, сложившегося в оптимальной абиотической среде. Тепличные экваториальные условия дают гораздо больше возможностей для выживания новообразований, не обладающих адаптивными возможностями к резким изменения среды, но перспективных в историческом плане. В качестве главных претендентов на роль предковой группы покрытосеменных растений чаще всего выдвигались семенные папоротники, строение спороносных органов которых лучше всего иллюстрирует «теорию кондупликатного плодолистика», суть которой в следующем: у 264 предков покрытосеменных растений семязачатки сидели на листоподобном органе, пластинка которого в раннем онтогенезе была сложена вдоль средней жилки, затем края листа срастались и формировался плодолистик, заключающий в себе мегаспорангии. Эта теория базируется на строении плодолистика примитивных Покрытосеменных, образующих группу порядков Многоплодниковые (Polycarpicae). Например, у Тасманнии (Tasmannia sp., табл. XCIII, Е) края плодолистика не срастаются ко времени опыления, а только сближены. Однако семенные папоротники - весьма разнородная группа, не имеющая статуса таксона, поэтому ссылка на них мало что проясняет. Кроме того, те из них, которые имели листоподобные спорофиллы, исчезли еще в ранней перми. Общий облик древнейших покрытосеменных пока не реконструирован. Строение их органов размножения плохо известно, так как найдены лишь единичные экземпляры этих растений. В основание филогенетического древа покрытосеменных нередко помещают растения, цветки которых сходны с Магнолиевидными. Это крупные одиночные обоеполые цветки с большим количеством лепестков, чашелистиков, плодолистиков и тычинок. Однако такие типы относятся уже к среднему мелу. Собственно цветков в нижнем мелу пока не находили, но встречались плоды, соплодия, изолированные чашечки. Ни одна из этих находок не подтверждает гипотетический образ предка. Чаще встречаются соплодия без следов околоцветника и мужской части цветка. И отдельно найдены сережковидные мужские органы тоже без околоцветника. В некоторых из них имелась пыльца с сетчатым покровом. Называть такие органы цветками или соцветиями невозможно. Изредка попадаются чашечки с четырьмя-шестью сросшимися при основании чашелистиками. Получается, что древнейшие покрытосеменные не были цветковыми. Во второй половине мелового периода покрытосеменные быстро эволюционировали. Они расселились по всей Земле и во многих местах (но не всюду) стали ведущей группой в растительном покрове. Из среднего мела (90-95 млн. лет назад) известен представитель вымершего семейства, близкого к Магнолиецветным (Magnoliaceae), обитавший в Северной Америке. Это растение получило название Археантус Линненберга (Archaeanthus linnenbergii, табл. XCIII, В). Оно представляло собой небольшое листопадное дерево или кустарник, цветок которого напоминал цветок Магнолии: на удлиненной оси по спирали располагались 100-130 листовок с 10-18 семенами в каждой, ниже также по спирали 265 располагались многочисленные тычинки. Околоцветник состоял из трех наружных частей и 6-9 внутренних. В отложениях этого же возраста найдены остатки растений, сходные с современными представителями группы порядков Однопокровные (Monochlamidae, табл. XCIII, Д). Cемена покрытосеменных в основе своей организации радиоспермические, хотя они в процессе эволюции ушли далеко вперед от семян голосеменных растений. Это означает, что из числа предков Magnoliophyta можно исключить класс Ginkgopsida, в том числе и те его группы (Пельтаспермоподобные, Лептостробоподобные, Кейтониеподобные и Глоссоптерисоподобные), которые не раз выставлялись предками покрытосеменных. С малой вероятностью можно выдвинуть на роль предковой группы класс Pinopsida, с большей - классы Cycadopsida и Bennetitopsida. Многие исследователи считают, что Magnoliophyta полифилетичны и не стоит искать некоего общего предка для всех цветковых растений, потому что разные их группы берут начало от различных предковых форм. В пользу этого взгляда свидетельствует прежде всего сам поразительный полиморфизм покрытосеменных, структурное разнообразие которых очень трудно свести к какой-то общей исходной модели, а также многообразие морфогенеза цветков в разных группах. Подтверждением этих взглядов служит большое разнообразие цветков мелового периода - у них известны как одиночные и относительно крупные цветки, так и мелкие, собранные в разнообразно устроенные соцветия с простым или двойным околоцветником, с апокарпным или ценокарпным гинецеем, с верхней или нижней завязью, с разным числом тычинок и плодолистиков. Наряду со вскрывающимися плодами типа листовок обнаружены и невскрывающиеся плоды. Вместе с деревянистыми формами в мелу определенно существовали и многочисленные травянистые покрытосеменные. Очень разнообразны пыльцевые зерна - по форме, размерам, скульптуре поверхности, характеру поровости, числу и строению апертур. С этой точки зрения Magnoliophyta не является таксоном, поскольку таксон филогенетической системы не может иметь полифилетическую природу и если признать, что разные группы цветковых произошли от разных предков, то следует разбить покрытосеменные на столько таксонов равного ранга, сколько было предковых форм и эволюционных ветвей, приведших к формированию не только современных, но и вымерших групп, поскольку раннемеловые Magnoliophyta принадлежали к вымершим порядкам и семействам. Этот факт очень важен как доказательство того, что покрытосеменные не оставались неизменными с 266 момента рождения, а претерпели реальную эволюцию, в ходе которой к настоящему времени некоторые их представители исчезли с лица Земли. На основании этих фактов В.А. Красилов (1977) выдвинул теорию закономерной «ангиоспермизации», утверждающую, что характерные признаки цветковых растений независимо развивались в нескольких линиях мезозойских голосеменных. Дальше других по пути ангиоспермизации продвинулись Кейтониеподобные (Caytoniales), и многие Пельтаспермоподобные (Peltaspermales). Их семена находились в капсулах, которые у Кейтонии были сочными, как ягода (табл. LXXIII, 1-4), у Лептостробуса распадались на две створки (табл. LXXIII, 8-9), у Стифоруса вскрывались вдоль брюшного шва, как листовка (табл. LXXIII, 13). Также сочными, но образованными щитовидным спорофиллом, были капсулы с семенами у Кардиолеписа (Cardiolepis, табл. XCIV, 9). Многие приобрели приспособления для опыления, которые требует покрытосемянность. Наиболее ангиоспермными были папиллозные рыльцевые пластинки Лептостробуса, напоминающие примитивные рыльца некоторых современных цветковых. Уменьшение размеров семян в многосемянных капсулах, вероятно, сопровождалось характерным для цветковых ускорением развития женского гаметофита. Строение пестика древнейших покрытосеменных свидетельствует о том, что он мог формироваться и по другому пути, отличному от кондупликатного. |