Физиология растений. Контрольная. 21. Осмотические явления в клетке и их значение в жизни растений
 Скачать 120.1 Kb.
|
 О Акцептор  СО АСОФГК[H]Триозофосфаты ПолисахаридыФосфоглицериновая кислота [A]  Б  В Взаимопревращение сахаров Следовательно, фотосинтез состоит из двух сопряженных реакций: окисления воды до кислорода и восстановления углекислого газа водородом воды до полисахаридов. ^ 88. Использование энергии дыхания в процессах жизнедеятельности растения. Физиологическая роль АТФ. Дыхание – это универсальное свойство всего живого, что есть на Земле. Основным свойством дыхательного процесса является поглощение кислорода, взаимодействующего с органическими соединениями живых тканей с образованием воды и углекислоты. Дыхание растений сопровождается поглощением воды растительным организмом, а в окружающее пространство растения выделяют углекислоту. При дыхании для выделения энергии растение расходует органическое вещество, этот процесс является обратным фотосинтезу, когда в тканях растений накапливаются питательные вещества. В дневные часы почти все растения производят кислород, однако в их клетках параллельно имеет место и дыхательный процесс, но он протекает менее интенсивно. Ночью дыхание растений происходит активнее, в отличие от фотосинтеза, который, без доступа света, прекращается. Акт дыхания у растений Растительная клетка и, соответственно, все растение в целом, существует при условии непрерывного притока пластических веществ и энергии. Акт дыхания, с химической точки зрения, складывается из многочисленных звеньев цепочки связанных окислительно-восстановительных реакций, которые происходят между клеточными органеллами и сопровождаются расщеплением веществ. Выделяемая при расщеплении энергия используется для питания растения. Внешнее дыхание растений – это газообмен между непосредственно организмом растения и внешней средой через устьица листиков или чечевички в стволах деревьев. Органами дыхания более Тканевое дыхание За клеточное дыхание у растений отвечают специальные структуры клеток – митохондрии. Эти органеллы клеток растений существенно отличаются от таковых у животных, что можно объяснить особенностями процесса жизнедеятельности растений (образ жизни - прикрепленный, изменение метаболизма из-за переменчивых условий окружающей среды). Поэтому дыхание растений сопровождается дополнительными путями окисления органических элементов, при которых продуцируются альтернативные ферменты. Алгоритм дыхания можно представить схематически как реакцию окисления до воды и углекислоты сахаров, благодаря поглощению кислорода. Это сопровождается выделением тепла, что отчетливо прослеживается при распускании цветов и прорастании семян. Дыхание растений – это не только поставка энергии для роста и дальнейшего развития растения. Роль дыхания очень важна. На промежуточных этапах дыхательного процесса образуются органические соединения, используемые затем при обмене веществ, например, пентоза и органические кислоты. Дыхание и фотосинтез, несмотря на то, что противоположны по своей природе, взаимосвязаны, так как служат источниками таких энергетических носителей, как НАДФ-Н, АТФ и метаболитов в клетке. Вода, которая выделяется при дыхании, в засушливых условиях сохраняет растение от обезвоживания. При этом, если процесс слишком интенсивный, избыточное выделение дыхательной энергии в виде тепла может вызвать потерю сухого вещества живой клетки. В любой клетке нашего организма протекают миллионы биохимических реакций. Они катализируются множеством ферментов, которые зачастую требуют затрат энергии. Где же клетка ее берет? На этот вопрос можно ответить, если рассмотреть строение молекулы АТФ – одного из основных источников энергии. АТФ – универсальный источник энергии АТФ расшифровывается как аденозинтрифосфат, или аденозинтрифосфорная кислота. Вещество является одним из двух наиболее важных источников энергии в любой клетке. Строение АТФ и биологическая роль тесно связаны. Большинство биохимических реакций может протекать только при участии молекул вещества, особенно это касается пластического обмена. Однако АТФ редко непосредственно участвует в реакции: для протекания любого процесса нужна энергия, заключенная именно в химических связях аденозинтрифосфата. Строение молекул вещества таково, что образующиеся связи между фосфатными группами несут огромное количество энергии. Поэтому такие связи также называются макроэргическими, или макроэнергетическими (макро=много, большое количество). Термин макроэргические связи впервые ввел ученый Ф. Липман. Строение молекулы АТФ Аденозинтрифосфат состоит из трех элементов: рибозы, аденина и остатков фосфорной кислоты. Рибоза – углевод, который относится к группе пентоз. Это значит, что в составе рибозы 5 атомов углерода, которые заключены в цикл. Рибоза соединяется с аденином β-N-гликозидной связь на 1-ом атоме углерода. Также к пентозе присоединяются остатки фосфорной кислоты на 5-ом атоме углерода. Аденин – азотистое основание. В зависимости от того, какое азотистое основание присоединяется к рибозе, выделяют также ГТФ (гуанозинтрифосфат), ТТФ (тимидинтрифосфат), ЦТФ (цитидинтрифосфат) и УТФ (уридинтрифосфат). Все эти вещества схожи по строению с аденозинтрифосфатом и выполняют примерно такие же функции, однако они встречаются в клетке намного реже. Остатки фосфорной кислоты. К рибозе может присоединиться максимально три остатка фосфорной кислоты. Если их два или только один, то соответственно вещество называется АДФ (дифосфат) или АМФ (монофосфат). Именно между фосфорными остатками заключены макроэнергетические связи, после разрыва которых высвобождается от 40 до 60 кДж энергии. Если разрываются две связи, выделяется 80, реже – 120 кДж энергии. При разрыве связи между рибозой и фосфорным остатком выделяется всего лишь 13,8 кДж, поэтому в молекуле трифосфата только две макроэргические связи (Р ̴ Р ̴ Р), а в молекуле АДФ - одна (Р ̴ Р). Вот каковы особенности строения АТФ. По причине того, что между остатками фосфорной кислоты образуется макроэнергетическая связь, строение и функции АТФ связаны между собой. 107. Понятие о росте и развитии. Принципы регуляции роста и развития. На протяжении всей жизни, т.е. онтогенеза, растение растет и развивается. Развитие - ход качественных последовательных изменений структуры, который проходит организм от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти. Общая схема развития каждого организма запрограммирована в его наследственной основе. Растения резко различаются по продолжительности жизни. Известны растения, которые заканчивают свой онтогенез на протяжении 10-14 суток (эфемеры). Вместе с тем существуют растения, продолжительность жизни которых исчисляется тысячелетиями (секвойи). Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: монокарпические, или плодоносящие один раз, и поликарпические, или плодоносящие многократно. К монокарпическим относят все однолетние растения, большинство двулетних, а также некоторые многолетние. Многолетние монокарпические растения (например, бамбук, агава) приступают к плодоношению после нескольких лет жизни и после однократного плодоношения отмирают. Большинство многолетних растений относят к поликарпическим. Развитие каждого растительного организма проходит ряд этапов, которые характеризуются морфологическими и физиологическими признаками. Физиологические критерии этапов развития изучены слабо. При выделении этапов используют, главным образом, морфологические признаки. Для семенных растений можно выделить следующие этапы развития: 1) эмбриональный - от оплодотворения яйцеклетки до прорастания зародыша. Этот этап можно разделить на два периода: эмбриогенез - период, в котором эмбрионы находятся на материнском растении; покой - период от конца формирования семени и до его прорастания; 2) молодости (ювенильный) - от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков, характеризующийся усиленным ростом; 3) зрелости - от момента закладки цветочных зачатков до оплодотворения (появления новых зародышей); 4) размножения - от оплодотворения до полного созревания семян; 5) старости - от периода созревания семян до отмирания. Поликарпические растения этапы эмбриональный и молодости проходят один раз, однако часто эти этапы характеризуются большой продолжительностью (несколько лет). Этапы зрелости и размножения наступают один раз, но осуществляются многократно. Этап старости у поликарпических растений также может продолжаться несколько лет. На протяжении каждого из перечисленных этапов развития в растении возникают новые органы. Процесс формирования этих органов называют органогенезом. Этот процесс можно изучить путем микроскопических наблюдений за дифференциацией верхушечных меристем и изменениями в формирующихся органах. Для одно- и двулетних растений выделено 12 последовательных этапов органогенеза. При этом на I и II этапах происходит дифференциация вегетативных органов, на III и IV-дифференциация зачаточного соцветия, на V-VIII - формирование цветков, на IХ - оплодотворение и образование зиготы, на X- XII - рост и формирование семян. Основой морфологических, структурных изменений является изменение физиолого-биохимических процессов. Именно поэтому, как правило, внутренние физиолого-биохимические изменения предшествуют морфологическим. Однако проявляется и обратная зависимость. Вновь появившиеся структуры, органы оказывают влияние на уровень и направленность процессов метаболизма. Таким образом, можно считать, что есть единый процесс физиолого-биохимических и морфологических изменений. При этом физиолого-биохимические изменения, определяющие наступление последующего этапа, происходят в структурах, образовавшихся на предыдущем этапе развития организма. Старение и смерть как этапы программы онтогенеза. Старение - активный процесс развития, который зашифрован в генетической программе и регулируется специфическими сигналами или импульсами, возникающими под влиянием условий среды. Во время процессов старения экспрессия большинства генов затухает. Однако экспрессия некоторых генов наоборот возрастает. Активируются гены, которые кодируют белки-ферменты, вызывающие процессы распада (протеазы, нуклеазы, липазы, ферменты, разрушающие хлорофилл и др.). Развитие организма обусловлено его генетической программой и может изменяться под влиянием различных внешних условий. В онтогенезе клеткой, тканью, органом или организмом приобретается способность к реализации определенных наследственных свойств, т.е. процессы развития детерминированы. Выбор той или иной стратегии развития организма происходит с помощью фитогормонов. Они репрессируют одни гены и дерепрессируют другие. При этом вначале возникают различные наборы ферментов в разных клетках, т.е. происходит их биохимическая дифференцировка. Последняя является причиной образования физиологической и структурной дифференцировки клеток. Реакция растений на соотношение длины дня и ночи называется фотопериодизмом. Рецептором в фотопериодической реакции является листовая пластинка, которая воспринимает длину дня и ночи с помощью пигмента фитохрома. Это вещество поглощает красный свет, переходит в активное состояние и вызывает образование гормонов в листе. В меристеме под действием притекающих в нее фитогормонов идут изменения, в результате которых начинается процесс закладки цветков. Кроме заложения цветков, фотопериод оказывает влияние на процесс листопада. Растения, которые способны зацветать при продолжительности дня не менее 16-18 часов в сутки, относятся к длиннодневным. Из культурных видов длинно дневными растениями являются: пшеница, ячмень, овес, лен, горчица, свекла, шпинат, редис. Растения, которые способны зацветать при длине дня 8-12 часов в сутки, относят к короткодневным. К ним принадлежит ряд южных сельскохозяйственных культур: кукуруза, рис, просо, соя, хлопчатник, сорго, сахарный тростник. Если эти виды все время находятся в условиях более длинного дня, то способны только интенсивно расти, формируя вегетативные органы и накапливая биомассу. Таким растениям необходим не просто короткий день, а темный период суток определенной продолжительности Процесс развития - переход от одного этапа в другой - обусловливается внутренними причинами, заложенными в генетической основе организма. В геноме каждого организма зашифрована общая программа развития, которая делится на ряд подпрограмм. Однако должны существовать особые переключатели, которые переводят развитие организма с одной подпрограммы на другую. Иначе говоря, должны быть какие-то индукторы, регулирующие процесс экспрессии генов, т. е. вызывающие репрессию одних генов, вырабатывающих белки-ферменты для осуществления предыдущего этапа, и одновременно - дерепрессию других генов, ответственных за развертывание процессов метаболизма, необходимых для прохождения последующего этапа. Такими индукторами, по-видимому, являются гормоны. Таким образом, последовательность развертывания программы и сами подпрограммы строго детерминированы в наследственной основе. Однако продолжительность отдельных этапов, время наступления следующего этапа могут заметно варьироваться в зависимости от условий среды. Именно под влиянием определенного комплекса внешних условий возникает такое соотношение гормонов, которое вызывает дерепрессию определенных участков генома. Как следствие, образуются белки-ферменты, изменяется течение обмена веществ, происходят морфогенетические изменения, характерные для следующего этапа. Для развертывания программы и перехода к следующему этапу развития недостаточно наличия гормонов. Клетка должна быть восприимчива (компетентна) к гормональному воздействию. Центральным моментом развития растительного организма является переход от вегетативного роста к репродуктивному развитию (у цветковых растений - к цветению). Условия среды могут влиять на реализацию генетической информации и тем самым ускорять или замедлять наступление определенных этапов развития, в первую очередь переход растения от этапа молодости к этапу зрелости. Согласно современным представлениям, в растительном организме существуют два типа регуляторных механизмов, которые влияют на переход растения от этапа молодости к зрелости, - автономный и индуцированный. Автономная регуляция - это возрастной контроль, не зависящий от условий внешней среды. Автономность надо понимать как возможность осуществления процессов цветения в любых внешних условиях. Индуцированная регуляция вызывается определенными внешними факторами. Автономная регуляция проявляется в том, что растение лишь в определенном возрасте переходит в цветочно-спелое состояние. Период, который требуется для того, чтобы достигнуть цветочно-спелого состояния, различается в зависимости от вида растений. Есть растения, у которых он почти отсутствует. Так, некоторые растения готовы при определенных условиях перейти к цветению уже на фазе семядольных листьев. Однако у большинства растений цветочно-спелое состояние наступает при наличии нескольких листьев. У многолетних растений оно обычно наступает через пять или более лет. Некоторые виды бамбука вступают в цветочно-спелое состояние лишь по прошествии 50 лет. Однако для многих видов растений достижение цветочно-спелого состояния зависит не только от возраста, но и от внешних условий. Для индуцированной, зависящей от внешних воздействий регуляции особенное значение имеет воздействие двух факторов -- температуры и фотопериода. Зависимость перехода растений к цветению от температуры называют яровизацией; зависимость перехода растений к цветению от соотношения длины дня и ночи в течение суток - фотопериодизмом. Оба эти явления выработались в процессе эволюции как приспособления, обеспечивающие переход к цветению в наиболее благоприятное время. С помощью этих приспособлений растительный организм определяет время цветения. Следовательно, развитие растений осуществляется по определенной генетической программе. Развертывание этой программы, в том числе старение и смерть организма, может в определенной мере контролироваться внешними условиями, через внутреннюю гормональную систему регуляции. Таким образом, развитие растений совершается при взаимодействии генетических потенций и факторов внешней среды. 177. Потенциальная продуктивность растений. Продуктивность — это средняя урожайность одного растения. Урожай с единицы площади определяется произведением двух величин: продуктивности и среднего числа растений. Следовательно, продуктивность — один из двух показателей, характеризующих урожайность сорта. На самых ранних стадиях селекционного процесса, когда отбирают элитные растения и в первые годы испытания их потомства, будущие сорта можно оценивать только по продуктивности родоначальных растений. Но и позднее, когда появляется возможность определять урожайность селекционных сортов н номеров, оценка по продуктивности сохраняет свое значение. Продуктивность растения у зерновых колосовых культур складывается из числа колосоносных стеблей, среднего числа зерен в одном колосе и массы 1000 зерен. В селекции зерновых культур на продуктивность большое внимание уделяется таким физиологическим показателям, как фотосинтетическая продуктивность, соотношение между фотосинтезом и дыханием и доля зерна в общем урожае. Очень важный показатель — распределение продуктов фотосинтеза между зерновой и незерновой частью урожая. У короткостебельных сортов интенсивного типа доля зерна в урожае увеличена, у них отношение массы зерна к массе соломы приближается к 1, тогда как у высокорослых сортов оно значительно шире. Создание сортов с урожайностью 90—100 ц/га связано с увеличением продуктивности колоса в 1,5—2 раза. Созданы линии пшеницы с массой зерна в одном колосе до 3 г. Внимание селекционеров в последнее время привлекают растения с более вертикальным расположением листьев. Растения пшеницы, гибридов кукурузы и сорго с таким (эректоидным) типом листьев меньше затеняют друг друга, лучше улавливают солнечную энергию, меньше переохлаждаются ночью. У них интенсивнее идет процесс фитосинтеза, и они, как правило, формируют большой урожай. Оценка селекционного материала по продуктивности очень осложняется вследствие значительного модифицирования составляющих ее признаков. Продуктивная кустистость, число зерен в колосе, масса 1000 зерен у зерновых культур сильно изменяются под влиянием незначительных различий в условиях выращивания (микрорельеф, увлажнение, плотность почвы, распределение питательных веществ, глубина заделки семян и т. д.) даже в пределах небольшого участка (вплоть до 1 м2). Часто под влиянием названных и некоторых других факторов различия по продуктивности между растениями одного сорта могут значительно превосходить разницу в средней продуктивности между сортами, резко различающимися по биологии. Поэтому для правильной оценки селекционных номеров и сортов по продуктивности необходимо создавать в питомниках и при сортоиспытании выравненный фон, чтобы уменьшить влияние модификационной изменчивости. Потенциальная урожайность — максимальное количество продукции, которое можно получить с 1 га при полной реализации продуктивных возможностей сельскохозяйственной культуры или сорта. Потенциальная урожайность исчисляется применительно к идеальным и обычным условиям сельскохозяйственными научно-исследовательскими и опытными учреждениями. Показатель потенциальной урожайности используют для определения рациональной структуры земледельческих отраслей, набора сортов и сельскохозяйственных культур в хозяйстве, области или зоне 193. Распад жиров. Обмен фосфатидов. |