3.2 - Харди-Вайнберг генетик алгебраси. 3. 2. ХардиВайнберг генетик алгебраси

• Название: 3. 2. ХардиВайнберг генетик алгебраси
• Дата: 14.05.2022
• Размер: 0.63 Mb.
• Имя файла: 3.2 - Харди-Вайнберг генетик алгебраси.doc
• Тип: Документы; #529558

3.2-§. Харди-Вайнберг генетик алгебраси.

1908 йил инглиз математиги Дж. Харди ҳамда немис врачи В. Вайнберг томонидан бир биридан мустақил равишда популяцияларда аллеллар частоталари ҳамда генотипларининг математик боғлиқлиги ўрнатилаган эди. Бу боғлиқлик Харди-Вайнберг тенг тақсимоти (равновесия) деб аталади ва қуйидагича таҳлил қилинади: Берилган популяцияда доминант ҳамда рецессив аллелларнинг частоталари қиймати маълум бир шартлар асосида авлоддан авлодга ўтганда ўзгармайди. Бу шартлар қуйидагилардан иборат:

1. 
   Популяция ўлчами етарлича катта бўлиши лозим;
   
2. 
   Чатишиш тасодифий равишда содир бўлади деб фараз қилинади;
   
3. 
   Янги мутациялар вужудга келмайди;
   
4. 
   Барча генотиплар тенг ҳуқуқлидир, яъни чатишиш давомида маълум бир турдаги генотиплар танлаб олинмайди;
   
5. 
   Авлодлар кесишишмайди, яъни турли авлодлар ўртасида чатишиш содир бўлмайди;
   
6. 
   Эмиграция ва иммиграция кузатилмайди, яъни бошқа поуляциялар билан генетик алмашинув кузатилмайди.
   

Шундай экан, аллеллар частотасининг ихтиёрий равишда ўзгариши юқорида санаб ўтилган шартлардан баъзиларининг бузилиши билан ифодаланади. Барча бундай ўзгаришлар мазкур популяция учун эволюцион ўзгаришларни вужудга келтиради. Агар бу турдаги ўзгаришлар содир бўлса, у ҳолда бу жараёнлар Харди-Вайнберг қонуни ёрдамида ўрганилади. Бу қонун генофондда қай йўсинда генетик тенглик (равновесия) сақланишини осонгина асослаб берувчи математик модел (тенглама) ҳисобланади. Бу қонун бизга популяцион генетикада аллелар ва генотипларнинг частоталарини ҳисоблаш имконини беради.

Харди-Вайнберг томонидан биринчи навбатда қуйидаги масала қаралган эди. Икки аллелли популяциянинг бошланғич (нолинчи) авлоди генотипларининг частоталари маълум бўлсин. Авлоддан авлодга ўтганда бу частоталарнинг ўзгаришини кузатамиз. Икки аллелли популяциялар генотиплари кўринишда бўлади. Уларнинг бошланғич авлоддаги қийматларини лар орқали белгилаймиз. Албатта тенглик ўринли. Чатишиш тасодифий деб фараз қилинади.

Қуйида келтириладиган схема ёрдамида частоталар эволюциясини кузатамиз.¹⁵

Бошланғич (нолинчи) авлод

Генотиплар Генотиплар частоталари







Гаметалар Гаметалар частоталари





Биринчи авлод

Генотиплар Генотиплар частоталари






Гаметалар Гаметалар частоталари





Бундай ҳолатда гаметаларнинг частоталари қиймати авлоддан авлодга ўтганда ўзгармайди. Кейинги чатиштириш ҳам зиготаларнинг частоталарини ўзгартирмайди.

Иккинчи авлод

Генотиплар Генотиплар частоталари







Зиготаларнинг частоталари биринчи авлодда қаралади ва у ҳеч қачон ўзгармайди.

Харди-Вайнберг қонуни қуйидаги иккита тасдиқдан иборат.

1. Гаметалар частоталари (аллеллар) қиймати авлоддан авлодга ўтганда ўзгармайди.

2. Бир авлоднинг ўзида генотипларнинг частоталари тенг тақсимланади. Популяцияда гомозиготик ҳамда гетерозиготик организмлар орасида муносабат сақланади:

.

Харди-Вайнберг қонуни ихтиёрий сондаги аллеллар учун ҳам қўланилади. Кўриш қийин эмаски, гомозиготалар сони m та, гетерезиготалар сони эса . Бундан зиготаларнинг умумий сони та бўлади.

Бошланғич авлод

Генотиплар Генотиплар частоталари




Гаметалар Гаметалар частоталари



Биринчи авлод

Генотиплар Генотиплар частоталари




Гаметалар Гаметалар частоталари



Демак, гаметаларнинг частоталари авлоддан авлодга ўтганда ўзгармайди. Кейинги чатиштириш ҳам зиготаларнинг частоталарини ўзгартирмайди.

Иккинчи авлод

Генотиплар Генотиплар частоталари





Кейинги кетма-кет келувчи барча авлодларда ҳам генотиплар частоталари худди шундай ўзгармайди:

, .

Айнан шу қоида полиаллел локус учун Харди –Вайнберг қонунини ифодалайди.

аллел аллелдан даминант бўлганда қуйидаги фенотиплар кузатилади: . Харди – Вайнберг қонунига кўра уларнинг эҳтимоллари қуйидагиларга тенг:



бу ерда рецессив аллел- нинг частотаси¹⁵.

Агар рацессив аллель танқис ( ) бўлса, у ҳолда унга мос келувчи фенотип ҳам танқис бўлади. Агар доминант аллель танқис бўлса: , унда унинг частотаси қуйидагича бўлади:

.



3.2.1-расм. Иккита аллел учун Харди-Вайнберг қонуни: абцисса ўқи бўйича аллелларнинг частоталари: p ва q, ордината ўқи бўйича генотипларнинг частотаси кўрсатилган. Ҳар бир эгри чизиқ учта генотипларнинг бирига мос келади.

Ҳозирги кунда бошқа популяциялар сингари инсонлар популяциясини ўрганиш масаласи ҳам долзарб масалалардан бири бўлиб қолмоқда. Харди-Вайнберг қонунининг математик моделини талқин қиламиз. Маълумки, агар локусда фақат иккита и аллеллар қаралса, уларга мос келувчи зиготалар қуйидагича бўлади: . Жадвал (3.2.1) да бу зиготаларга мос келувчи генетик алгебранинг кўпайтириш амали келтирилган. Бу мейоз бўлиниш натижасида вужудга келади:

(3.2.1)

(яъни мейоз бўлиниши натижасида ҳосил бўлган зигота гаметалари тенг эҳтимоллидирлар), ота ва она жинсларидан бирини танланиши эса тасодифий, яъни буларга боғлиқ бўлмаган ҳолда юз беради (бошқача қилиб айтганда, доминант жинс бўлажак фарзанднинг жинсини белгилайди).

Жадвал 3.2.1

m	F

Мисол учун,

(3.2.2)

Таъкидлаш жоизки, бу ерда гаметаларни танлаш ёки мутация кузатилмайди деб фараз қилинади. Юқорида келтирилган кўпайтириш жадвали Менделнинг биринчи қонунига тенг кучли (адекват). Шунинг учун унга мос келган генетик алгебрани Менделнинг (диаллел) зиготалар алгебраси деб атаймиз. Агар баъзи авлодлар ушбу

,

ҳолатда бўлса, у ҳолда кейинги авлод учун

,

ҳолатда бўлади. Булардан қуйидаги системага эга бўламиз:

(3.2.3)

Бундан

, (3.2.4)

бу ерда

, . (3.2.5)

(3.2.5) тенглик ёрдамида аниқланган ушбу ( -бир ўлчовли ва -икки ўлчовли симплекс) акслантириш мейоз оператори дейилади. (3.2.4) тенглик ёрдамида аниқланган ушбу акслантириш эса уруғлантириш(оплодотворения) оператори дейилади( бу ерда , ва ихтиёрий нуқта га тегишли ҳамда ).

(3.2.4) формула ( ) ҳолатдаги популяция гаметофондидан тасодифий равишда танланадиган ота-она гаметаларининг мустақил комбинацияларига мос келади.

Гаметофонднинг эволюцион оператори га тенг, яъни

, (3.2.6)

Демак, бу оператор-бирлик оператор экан, яъни гаметофонднинг барча ҳолатлари тенг тақсимланган (равновесны). (3.2.6) тенглик генларнинг сақланиш қонунини ифодалайди.

Зиготалар учун бу қонунлар қуйидагича талқин қилинади: популяциянинг эволюцион оператори бўлсин. У ҳолда , тенглик ўринли бўлади. Демак,

, (3.2.7)

яъни

(3.2.8)

Демак, популяциянинг биринчи авлоди даги барча ҳолатлар тенг тақсимланган (равновесны). Шу билан биргаликда барча траекториялар яқинлашади.

(3.2.4) кўринишдаги тақсимот Харди – Вайнберга қонуни деб аталади ва популяцион генетика учун катта аҳамиятга эга. (3.2.3) кўринишдаги эволюцион оператор эса Харди – Вайнберг оператори дейилади. Агар баъзи популяциялардаги эволюцион оператор учун тенглик ўринли бўлса, у ҳолда бундай популяциялар стационар ёки бернштейн популяциялари деб аталади. Мос равишда стационар оператор ва шарти эса стационарлик принципи дейилади.

да (3.2.3) кўринишдаги эволюцион операторни қараймиз, яъни бошқача қилиб айтганда биз (3.2.3) кўринишдаги операторни симплексдан бутун фазога кенгайтирамиз ва уни қуйидагича белгилаймиз: . Бундан ташқари фазодаги ихтиёрий векторлар учун эса кўпайтириш амалини қуйидагича аниқлаймиз:

(3.2.9)

У ҳолда бу операторга нисбатан кўпайтириш амали қуйидагича бўлади:

(3.2.10)

Харди-Вайнберг (3.2.3) оператори орқали ҳосил қилинган (келтирилган) алгебра Харди-Вайнберг генетик алгебраси дейилади ва уни мос равишда кўринишда белгилаб оламиз¹⁵.

Харди-Вайнберг генетик алгебрасининг баъзи муҳим тушунчаларини ўрганамиз.

1. Бизга (3.2.3) кўринишдаги оператор берилган бўлсин. Чизиқли мультипликатив бўлган қуйидаги функцияни қараймиз:

.

У ҳолда ушбу тенгликларга эга бўламиз:



Бу ердан



Агар , яъни бўлса, унда



яъни . Демак, стационар бўлади, агар .

2. Харди-Вайнберг генетик алгебраси да бирлик элементи мавжуд эмас.

Исбот. Шартга кўра учун тенглик ўринли бўлса, у ҳолда элемент бу алгебранинг бирлик элементи дейилади. Бу ҳолда (3.2.10) га кўра қуйидаги тенгламалар системасига эга бўламиз:





Бундан қуйидагига эга бўламиз



Демак, тенгламалар системаси ечимга эга эмас, яъни Харди-Вайнберг генетик алгебраси да бирлик элемент мавжуд эмас.

3. Юқоридагига кўра кўриш қийин эмаски, Харди-Вайнберг генетик алгебраси да тескариланувчи элемент ҳам мавжуд эмас.

4. орқали Харди-Вайнберг генетик алгебраси даги барча идемпотентлар тўпламини белгилаймиз. Демак, бу тўплам элементлари қуйидаги тенгламалар системасининг ечимидан иборат:



Бундан системанинг мос равишда чап томонларини ва ўнг томонларини қўшиб, тенгликка эга бўламиз. Бундан ёки ёки . Демак,

(3.2.11)

5. орқали Харди-Вайнберг генетик алгебраси даги барча нильпотентлар тўпламини белгилаймиз. Ушбу тенгламалар системасини қараймиз:





Бундан



……………………………………………………………



Мос томонларни қўшиб, ушбу га эга бўламиз. Бундан . Демак, кўриш қийин эмаски .

6. орқали Харди-Вайнберг генетик алгебраси даги барча нолнинг бўлувчилари тўпламини белгилаймиз. Демак,



Бундан

(3.2.12)

эканлиги келиб чиқади.

7. Ушбу Харди-Вайнберг генетик алгебраси даги идеал бўлсин. Демак,

.

мультипликатив бўлгани учун, агар бўлса, у ҳолда барча учун ва =0 ўринли бўлади. Шунинг учун . Аксинча, агар бўлса, у ҳолда барча учун ва эканлиги келиб чиқади ва албатта бўлади. Демак,

, (3.2.13)

яъни идеал фақат нолдан иборат¹⁵.

Харди-Вайнберг генетик алгебраси учун қуйидаги теорема ўринли:

Теорема 1.2.1. Харди-Вайнберг генетик алгебраси

1) ассоциатив алгебра эмас,

2) Йордан алгебра эмас,

3) альтернатив алгебра эмас.

Исбот. 1) Ассоциативлик. Қулайлик учун (3.2.10) тенгликда қуйидагича белгилаш киритамиз:

,

,

.

У ҳолда ва шунинг учун

.

Агар деб олсак, унда мос равишда

,

,



га эга бўламиз. У ҳолда ва шунинг учун

.

Бу тенгликлардан ва ларнинг биринчи координаталари тенг эмаслиги келиб чиқади. Демак, . Бундан Харди-Вайнберг генетик алгебраси ассоциатив эмаслиги келиб чиқади. Мос равишда 2) ва 3) хоссалар ҳам худди шу йўл билан исботланади. ■

III боб бўйича хулоса

Учинчи боб биринчи параграфда динамик система билан бирга _{ } та учга эга бўлган _{ } графни қараймиз. Динамик системага мос келувчи _{ } графнинг барча қирралари учун йўналиш бир қийматли аниқланади. Ҳосил бўлган орентрланган граф турнир деб аталади ва _{ } белгиланади. Турнирлар кучли, транзитив, циклик турларга бўлинади. Турнирларни қуришда гамилтон цикл, турнирнинг кучли компанентаси (ҳақида) кесмадаги зичлиги келтирилган.

Учинчи боб иккинчи параграф Харди-Вайнберг алгебрасида аллелларнинг частоталари ҳамда генотипларни математик боғлиқлиги ўрнатилган. Бу боғлиқлик Харди-Вайнбергни тенг тақсимоти дейилган. Берилган популяцияда доминант ҳамда рецессив аллелларни частоталари қиймати маълум бир шартлар асосида авлоддан – авлодга ўтганда ўзгармайди. Бу қонун генофондда қай йўсинда генетик тенглик сақланишини осонгина асослаб берувчи математик модел (тенглама) ҳисобланади. Харди-Вайнберг қонуни бизга популяцион генетикада аллеллар ва генотипларни частоталарини ҳисоблаш имконини беради.

1⁵ Нарзиев Н.Б. Алгебраические структуры, возникающие в задачах популяционной генетики// Дисс. на соиск.учен. степ. кан. физ.-мат. наук. – Ташкент: ИМ АН РУз, 2011. – 55-56 с.

1⁵ Нарзиев Н.Б. Алгебраические структуры, возникающие в задачах популяционной генетики// Дисс. на соиск.учен. степ. кан. физ.-мат. наук. – Ташкент: ИМ АН РУз, 2011. – 61-62 с.

1⁵ Нарзиев Н.Б. Алгебраические структуры, возникающие в задачах популяционной генетики// Дисс. на соиск.учен. степ. кан. физ.-мат. наук. – Ташкент: ИМ АН РУз, 2011. –64с.

1⁵ Нарзиев Н.Б. Алгебраические структуры, возникающие в задачах популяционной генетики// Дисс. на соиск.учен. степ. кан. физ.-мат. наук. – Ташкент: ИМ АН РУз, 2011. –65-66 с.