Модуль 4. Модуль 5. 49. Значення жовчі у травленні
 Скачать 31 Kb.
|
|
49. Значення жовчі у травленні. Жовч бере активну участь у діяльності травного тракту. жовч, з одного боку, є секретом та володіє властивостями травного соку, а з іншого, – є екскретом, через те, що з нею виводяться з організму різні екзо- та ендогенні речовини. Головна роль жовчі, на думку І.П. Павлова, – це змінити шлункове травлення на кишкове, ліквідувати дію пепсину, як небезпечного для ферментів підшлункового соку агента та сприяти дії ферментів підшлункового соку, особливо, ліполітичних. Жовч підсилює дію трипсину, амілази та активує ліпазу підшлункового соку. Позитивний вплив жовчі на травлення білків, жирів та вуглеводів у кишках обумовлений також безпосередньою участю у гідролізі поживних речовин власних ферментів жовчі α-амілази та протеаз. Надзвичайно важливою є роль жовчних кислот у асиміляції жиру. Будучи поверхнево-активними речовинами, жовчні кислоти різко зменшують поверхневий натяг на межі жир–вода, полегшують емульгування, забезпечуючи велику поверхню для активованої ліпази. Окрім того, жовчні кислоти відіграють важливу роль у процесі всмоктування жирних кислот, утворюючи з ними водорозчинні комплекси – холеїнові кислоти. Жовч бере участь у процесах усмоктування каротину, вітамінів D, Е, К, амінокислот, холестеролу та солей кальцію. Завдяки жовчним пігментам підтримується тонус гладенької мускулатури кишок та підсилюється їх перистальтика, здебільшого на ділянках 12-палої та товстих кишок. 50. Жовчоутворення та жовчовиділення. Жовч є секретом клітин печінки (гепатоцитів) і надходить до просвіту 12- палої кишки та відіграє надзвичайно важливу роль у травленні й обміні речовин. За умов повної втрати жовчі настає швидке схуднення тварин та їх загибель. стало можливим також вивчення двох розмежованих процесів: жовчоутворення (секреція жовчі) та жовчовиділення (вихід її до 12-палої кишки). Виявлено, що утворення жовчі у печінці відбувається безперервно. Жовч збирається у протоку печінки, яка після злиття з міхуровою протокою утворює загальну жовчну протоку, що відкривається до 12-палої кишки. Поза періодом травлення жовчна протока закрита і жовч надходить до жовчного міхура. Під час травлення до 12-палої кишки надходить жовч як із печінки, так і з жовчного міхура. 51. Регуляція секреції жовчі. Жовчоутворення відбувається безперервно, незалежно від того, присутня їжа у травному каналі чи ні. Воно не припиняється за умов голодування, Акт годівлі рефлекторно посилює жовчоутворення. За цих умов можливі як безумовно-рефлекторні, так і умовно-рефлекторні дії на жовчоутворення за участі нервових центрів, що розміщені у довгастому мозку, гіпоталамусі та у корі великих півкуль головного мозку. Нервові шляхи, якими до печінки надходять стимулюючі та гальмівні імпульси, являють собою холін-адренергічні волокна симпатичних нервів та сплетень. Вважають, що блукаючий нерв переважно посилює утворення жовчі, а симпатичний – її гальмує. Щодо гуморальних факторів, які посилюють утворення жовчі, то це – холіцистокінін, жовчні кислоти, жири та жироподібні холіни, холінергічні сполуки (ацетилхолін, карбохолін, пілокарпін), у той час як холінолітик атропін пригнічує утворення жовчі подібно адренергічним сполукам – адреналіну, норадреналіну та дофаміну. Стимулюють жовчоутворення гормони вазопресин, АКТГ, інсулін, глюкокортикоїди, статеві гормони, а препарати щитоподібної залози пригнічують утворення жовчі. Жовчовиділення посилюється за механізмом складнорефлекторної реакції за участі рецепторних зон як безумовних, так і умовних рефлексів. 52. Травлення у товстих кишках. Вміст тонких кишок надходить іліо-цекальним сфінктером до сліпої кишки. Для розкривання цього сфінктера важливе значення має тиск у кінцевій частині клубової кишки. Вміст прямує до сліпої кишки під впливом перистальтичних та тонічних хвиль скорочення кишок. Сфінктер відкритий до того часу, доки вміст кінцевого сегменту клубової кишки не надійде до товстої. Вміст сліпої кишки послідовно надходить до великої та малої ободової, а потім – до прямої кишки. Перетворення поживних речовин у товстих кишках здійснюється за рахунок ферментів хімусу, що надходить з тонких кишок, а також мікрофлори. Слизова оболонка товстої кишки вкрита залозистим епітелієм, що містить бокалоподібні клітини, які виділяють велику кількість слизу. У складі соку товстих кишок міститься невелика кількість ферментів (пептидази, ліпази, нуклеази, глюкозидази, фосфотази), фосфоліпіди та інші структурні компоненти відторгнутих епітеліальних клітин, мінеральні речовини, кінцеві продукти обміну речовин – сечовина та сечова кислота. Для товстих кишок характерна низька інтенсивність ферментовидільних процесів. Під впливом бактерій виникає подальший розклад поживних речовини хімусу з утворенням кінцевих продуктів гідролізу білків, жирів та вуглеводів. А під дією гнилісних бактерій утворюються отруйні для організму сполуки: крезол, фенол, індол, скатол, путресцин, кадаверин, NH3 та інші, що всмоктуються в кров та знешкоджуються у печінці, утворюючи парні сполуки з сульфатною (сірчаною) та глюкуроновою кислотами, а з NH3 в гепатоцитах в орнітиновому циклі синтезується сечовина. Жовчний пігмент білірубін перетворюється на стеркобілін. Кишкова мікрофлора здійснює гідроліз багатьох органічних речовин, синтезує вітамін К, деякі вітаміни групи В, а також інші біологічно активні сполуки. - Для процесів травлення у товстих кишках важливе значення мають бактерії, що розщеплюють клітковину. Якщо у жуйних тварин целюлозолітичні бактерії заселяють переважно передшлунки, то у коня клітковина гідролізується в основному у сліпій кишці, що є своєрідним “другим шлунком_, який виконує функції рубця. У сліпій кишці коня перетравлюється до 50% клітковини, до 40% білка, відбуваються бродильні процеси з утворенням великої кількості газів – СО2, NH3, SH, CH4 та інших. Травні процеси мають місце і у великій ободовій кишці, у той час як у малій ободовій – їх майже немає. У товстих кишках свиней вміст перебуває у межах 16–20 год. Виявлено, що у цей відділ травного тракту надходять до 14% вуглеводів та 12% білка корму, а перетравлюється лише до 9% вуглеводів та до 3% білка. Отже, питома вага у травленні поживних речовин корму товстих кишок свиней не має суттєвого значення. У жуйних тварин у товстих кишках перетравлюється та усмоктується у кров до 15–20% клітковини корму. Рухова діяльність товстих кишок вивчається тими ж методами, що й тонких. Основними видами руху товстих кишок є маятникоподібні, що сприяють перемішуванню вмісту, а також перистальтичні та антиперистальтичні скорочення. Для гладеньких м’язів товстих кишок характерна ще й автоматія, хоча менш виражена, ніж у тонких кишках. Регуляція секреторної та моторної функцій товстих кишок здійснюється за такими ж фізіологічними механізмами, що й тонких кишок. 53. Мембранне травлення, його особливості. Пристінкове (контактне, мембранне) травлення відбувається на поверхні слизової оболонки травного тракту. Усі мікроворсинки складають морфологічну основу пристінкового травлення (клітинну облямівку). Відстань між мікроворсинками складає від 100 до 200 Ǻ, а тому навіть бактерії не проникають до простору між мікроворсинками. Цьому перешкоджає також мукополісахаридна сітка на їх поверхні – глікокалікс. Вважають, що глікокалікс забезпечує також певну морфологічну міцність клітинної облямівки, формує структуру “відторгнутого глікокаліксу_. Виявлено, що завдяки мікроворсинкам збільшується поверхня епітелію тонких кишок майже у 30 разів, зростає усмоктувальна поверхня слизової оболонки травного тракту. Пристінкове травлення відбувається за рахунок ферментів, що фіксовані на поверхні мікроворсинок. Ці ферменти мають подвійне походження: частково адсорбуються з хімусу, а частина їх синтезується у клітинах кишкового епітелію. Ферменти, фіксовані на мікроворсинках, стають менш чутливими до зрушення рН середовища. Так, амілаза зберігає свою активність навіть у кислому середовищі. Окрім того, пристінкове травлення відбувається у стерильних умовах, оскільки бактерії не можуть проникати до простору між мікроворсинками. Пристінкове травлення є логічним продовженням порожнинного травлення. У порожнині травного тракту відбувається попередній гідроліз високомолекулярних полімерів до олігомерів, вихідних субстратів для мембранного травлення. За даними О.М. Уголєва у порожнині кишок гідролізується приблизно На поверхні мікроворсинок відбуваються останні стадії гідролізу поживних речовин та підготовка їх до усмоктування. Завдяки пристінковому травленню суттєво зростає швидкість перетравлювання поживних речовин та їх усмоктування, оскільки клітинна облямівка виконує одночасно травні та резорбційні функції. 54. Моторика кишок, її регуляція. Міогенні механізми регуляції. Гладеньком’язові клітини кишки володіють здатністю спонтанно скорочуватися, що забезпечується міогенним механізмом. Міогенним механізмом регуляції моторики тонких кишок пояснюється також скоротлива реакція гладеньком’язових клітин під час перистальтики. Не виключено, що у механізмі міогенної регуляції моторики кишок беруть участь також нервові механізми (тензорецептори, пропріорецептори та інші), м’язові оболонки та інтрамуральна нервова системі, що являє собою міоентеральне (ауербахове) глибоке м’язове та підслизове (мейснерове) сплетення, що замикають місцеві рефлекторні дуги. Механічне подразнення кишки викликає скорочення у цій самій ділянці та просування її вмісту у аборальному напрямку. Нервова регуляція моторики кишок. Нервові центри, що регулюють моторну діяльність кишок, розміщені у довгастому мозку, а вищі центри – у гіпоталамусі та корі великих півкуль головного мозку. Еферентними нервами є блукаючі та черевні, вони передають збудливі та гальмівні впливи на моторику кишок. У складі цих нервів містяться збудливі та гальмівні волокна. Симпатичні волокна переважно гальмують, а парасимпатичні переважно збуджують моторну діяльність травного тракту. У механізмі нервової регуляції моторної діяльності кишок велике значення має рефлекторна регуляція. Так, подразнення рецепторів шлунка рефлекторно збуджує моторну діяльність кишок. Зараз до моторних рефлексів кишок включають: 1) стравохідно-кишковий; 2) шлунково-кишковий; 3) кишковокишковий. Установлено, що під час подразнення інтерорецепторів стравоходу рефлекторно посилюється моторика кишок. Тоді при збудженні імпульси надходять до гладенької мускулатури кишок блукаючими, а гальмівні – черевними нервами. Слід відзначити, що під час сильного (неадекватного) подразнення будьякої ділянки кишки виникає гальмування моторної діяльності як вищерозміщених, так і нижчерозташованих щодо неї частин. Рефлекторне гальмування моторної діяльності кишок є можливим за умов подразнення інших систем організму: сечоводів, сечового міхура, ниркових мисок, очеревини, матки, дихальної та інших систем організму та звичайно, структур головного мозку, включаючи кору великих півкуль. Окрім того, можливі умовно-рефлекторні зміни моторної функції кишок, як збуджуючі, так і гальмівні впливи. 55. Всмоктування поживних речовин у шлунково-кишковому тракті. У ротовій порожнині усмоктуються як правило легкорозчинні речовини, котрі легко проникають через мембрани смакових цибулин та обумовлюють відчуття смаку корму, що береться. З ротової порожнини усмоктуються до крові деякі лікарські речовини та деякі продукти гідролізу органічних сполук. Проте у зв’язку з короткочасним перебуванням корму у ротовій порожнині поживні речовини не встигають гідролізуватися У шлунку можуть усмоктуватися багато які поживні речовини – амінокислоти, моносахариди, гліцерол, спирти, мінеральні сполуки. Проте, об’єм речовин, що всмоктуються, не перевищує кількості утвореного шлункового соку. У передшлунках жуйних тварин усмоктуються продукти перетравлювання та зброджування поживних речовин корму, незважаючи на те, що слизова оболонка передшлунків устелена багатошаровим плоским епітелієм. Багаточисельні сосочки рубця, сіточки та складки, значно збільшують резорбційну поверхню, а епітеліальні клітини чисельно васкуляризовані, містять багаточисельні ферменти та сульфгідрильні групи. Із передшлунків легко усмоктуються до крові низькомолекулярні карбонові кислоти, NH3, амінокислоти, СО2 та мінеральні речовини. З книжки усмоктується близько 70% летких жирних кислот, що утворюються в рубці та до 100 літрів Н2О за добу. Основним місцем резорбції поживних речовин корму є тонкі кишки, що обумовлене морфофункціональними особливостями їх слизової оболонки та тим, що у цьому відділі проходить основний гідроліз білків, жирів та вуглеводів. Слизова оболонка тонких кишок побудована з ворсинок, що мають значну васкуляризацію, лімфатичну систему, гладенькі м’язові волокна з іннервацією підслизового шару. Ворсинки покриті шаром епітеліальних клітин з багаточисельними виростами (мікроворсинками) до 3000 на кожній клітині, а на 1 мм2 поверхні кишкового епітелію – від 50 до 200 млн. мікроворсинок. Завдяки наявності мікроворсинок поверхня усмоктування кишки збільшується у 14-39 разів. Усмоктування білків. У тонких кишках усмоктуються продукти гідролізу білків – амінокислоти, а також небілкові азотисті сполуки: амоніак, пуринові та піримідинові основи, а також окремі мононуклеотиди. Усмоктування ліпідів. Відомо, що ліпіди та продукти їх гідролізу, погано або зовсім не розчиняється у воді (за винятком гліцерину), тому вони повинні зазнавати певних фізико-хімічних (дрібненя частинок та їх емульгація) та Усмоктування холестеролу. У порожнині тонких кишок холестерол перебуває переважно у вільному стані (85–90% від загального вмісту холестеролу) і лише 10–15% – у формі стеридів. Розщеплення стеридів відбувається під дією холестерол-естерази панкреатичного та кишкового соків. Усмоктування води та мінеральних сполук. Усмоктування води та мінеральних речовин відбувається з поверхні слизової оболонки усього шлунково-кишкового тракту. Високий вміст води у травному тракті пов’язаний з надходженням її у складі травних соків. 56. Регуляція всмоктування поживних речовин. Інтенсивність цього процесу залежить, передусім, від проникливості кишкових структур шлунково-кишкового тракту, кровоносних та лімфатичних капілярів та багатьох інших факторів. Нервові центри, що контролюють процес усмоктування розміщені у довгастому мозку, гіпоталамусі та у корі великих півкуль, оскільки є можливими умовно-рефлекторні впливи на усмоктування речовини, що надходять із шлунково-кишкового тракту до крові та лімфи. Еферентні нервові імпульси надходять до різних морфологічних структур, що причетні до усмоктування, симпатичними та парасимпатичними нервовими волокнами. Як правило, парасимпатичними нервовими волокнами надходять сигнали, що стимулюють процес усмоктування, який пов’язаний як із підвищенням проникності клітинних мембран, секреторною та моторною діяльністю травного апарата, так із утворенням специфічних білківпереносників, а симпатичними нервовими волокнами надходять нервові імпульси, що знижують інтенсивність резорбції. На процес усмоктування суттєвий вплив мають гормони. Так, гормон підшлункової залози інсулін стимулює усмоктування глюкози, вільних амінокислот. Адреналектомія викликає зниження усмоктування продуктів гідролізу вуглеводів та жирів. Посилює усмоктування амінокислот соматотропний гормон гіпофіза. Стимулює усмоктування кальцію та фосфору вітамін Д3. Жовчні кислоти сприяють усмоктуванню жирних кислот та холестеролу. На швидкість усмоктування також впливає співвідношення між поживними речовинами, продуктами гідролізу органічних сполук, мінеральними речовинами та енергозабезпеченістю організму, оскільки усмоктування більшості метаболітів до крові є активним фізіологічним процесом, що потребує затрат енергії макроергічних сполук. 57. Особливості травлення у птахі. У птахів головними кормами є висококалорійні повнораціонні комбікорми,в основі яких лежать зерноконцентрати з обмеженим набором компонентів рослинного та тваринного походження. До морфологічних особливостей травного тракту слід віднести, відсутність зубів та доволі просту структуру носоглотки.Птахи захоплюють корм дзьобом, не пережовують його, а швидко проковтують. Розм’якшення спожитого корму відбувається у волі, -випинанні стінки стравоходу. Воло добре розвинене у курей, індиків, голубів та цесарок. Уводоплавних птахів справжній зоб відсутній, але у кінці стравоходу єампулоподібне розширення (несправжній зоб). Шлунок складається з двох відділів – залозистого та м’язового Обидва відділи відокремлені один від одного, відрізняються за формою та функцією. Залозистий відділ шлунка за функцією нагадує простий шлунок у ссавців, а м’язовий слугує спеціалізованим органом для перетирання корму. Залозистий відділ добре розвинений у хижих птахів, а м’язовий – у зерноїдних. Травлення у волі. У волі є небагато слизових залоз, секрет яких не містить ферментів. Воло – резервуар для корму. Наприклад, у курей у волі розміщується до 100 грамів корму. Тут корм пом’якшується та навіть може частково перетравлюватися під дією ферментів рослинного та бактеріального походження. У волі відбувається гідроліз крохмалю, а також бродильні процеси з утворенням молочної та інших кислот у перші 5 год. після годівлі, а також ліполіз та протеоліз за більш пізнього часу. Загальна тривалість знаходження корму у волі курей, індиків, голубів складає від 3 до 18 год. Під час безперервної годівлі птахів воло звільняється регулярно. Завдяки скороченню мускулатури вола кормова маса із нього прямує до залозистої частини шлунка. Травлення у шлунку. Шлунок у птахів двокамерний і складається із залозистої та м’язової частини. Слизова оболонка залозистого шлунка вкрита одношаровим циліндричним епітелієм. Тут утворюється шлунковий сік з кислою реакцією, незважаючи на відсутність обкладових клітин. У середньому за добу у курей, індиків, гусей та качок виділяється шлунковий сік у кількості 6–9 мл на 1 кг маси за 1 год. Ці покажчики перевищують інтенсивність секреції шлункового соку у людини, собаки та мавпи. Має місце видова різниця щодо протеолітичної активності та кислотності соку у птахів: найбільшою перетравлюваною силою та кислотністю володіє шлунковий сік курей та індиків, найменшою – гусей. Сокогінними кормами для птахів є зелені корми, картопля та морква, мучний комбікорм, овес та менш сокогінні – просо, м’ясо-кісткове та рибне борошно. М’язова частина шлунка складається з двох пар гладеньких м’язів – головних та проміжних. Основна функція м’язового шлунка – стискання та перетирання корму. Травлення у кишках птахів. Травлення в тонких кишках у птахів, так само, як і у ссавців, забезпечується підшлунковим, кишковим соками та жовчю. У просвіт 12-палої кишки відкриваються панкреатична та жовчні протоки однією загальною папілою, що стає на заваді одержання чистого підшлункового соку. Секреція панкреатичного соку є безперервною. Сік володіє протеолітичною, амілолітичною та ліполітичною активністю.Активність протеаз та амілази значно вищі ніж у ссавців. Щодо протеїназ, у соку міститься трипсин, хімотрипсин, карбоксипептидази, еластази. У підшлунковому соку також є альфа-амілаза та інвертаза, відсутня лактаза. Секреція соку регулюється такими ж механізмами, що й у ссавців. Кишковий сік – секрет залозистого епітелію слизової оболонки кишки, виділяється безперервно у кількості 7–9 мл на 1 кг маси тіла курей. У складі кишкового соку є протеїнази, дипептидази, амінопептидази, ентерокіназа, а щодо глюкозидаз, то є амілаза, мальтаза та сахараза, відносно естераз – ліпаза та фосфотази. У кишках птахів основний гідроліз поживних речовин відбувається на поверхні слизової оболонки, тобто за умов контактного травлення. Жовч у птахів як до жовчного міхура, так і безпосередньо до 12-палої кишки з правої та лівої долей печінки надходить синусом. Міхурова жовч темно-зеленого кольору, а печінкова – інтенсивно зеленого. На 1 кг маси тіла у птахів жовчі виділяється більше, ніж у інших сільськогосподарських тварин. У голубів та цесарок відсутній жовчний міхур. Утворення жовчі у гепатоцитах відбувається безперервно, а надходження її до кишки здійснюється рефлекторно. У стані “натщесерце_ жовч до кишки практично не надходить. Жовчовиведення регулюється нейрогуморальними механізмами, подібно до ссавців. Усмоктування в тонких кишках птахів здійснюється за тими ж закономірностями та механізмами, що й у інших видів тварин. |