физиология. А Гладкая непроизвольная

• Название: А Гладкая непроизвольная
• Анкор: физиология
• Дата: 03.06.2022
• Размер: 23.9 Kb.
• Имя файла: физиология.docx
• Тип: Документы; #567492

1. Мускулатура рыб Мускулатура - это специализированная сократительная ткань, которая подразделяется на два основных типа: попереч­нополосатую произвольную и гладкую непроизвольную муску­латуру.

а) Гладкая непроизвольнаямускулатура. Она работает неза­висимо от волевых актов, хотя тоже иннервирована и подчиня­ется действию нервных и гормональных стимулов. Она способна к спонтанным ритмическим сокращениям даже вне организма. В стенках полых органов имеются продольные и кольцевые гладкие мышечные во­локна. Гладкая мускулатура имеется также в селезенке, раду­жине глаза и в аппарате движения хрусталика глаза, в стен­ках кровеносных сосудов и жабрах.

б) Строение и работа поперечнополосатой мускулатуры

Поперечнополосатая произвольная мускулатура является основным двигателем при плавании рыб. Деятельность ее в значительной мере определяется воле­выми актами, хотя при плавании большую роль играет автома­тизм.

Туловищно-хвостовая мускулатура рыб состоит из отдель­ных сегментов (миомеров), число которых равно числу позвон­ков. У рыб вытянутой формы число миомеров около 100 и больше (угорь), у рыб обыкновенной формы (карп, окунь, сельдь, лосось, камбала) примерно 50, у коротких рыб (бычки, спинороги, ставрида) около 25 миомеров. Сегментарное строе­ние характерно как для красной, или темной, латеральной мус­кулатуры, так и для белой, или светлой, составляющей боль­шую часть всей мышечной массы. Несмотря на сегментарное строение, красная мускулатура выступает как единое целое. Все ее мышечные волокна направлены вдоль оси тела. Сокра­щение этих волокон вызывает латеральные изгибы тела. Белая, мускулатура может быть разделена на спинную - выше сред­ней линии тела - и боковую - ниже средней линии тела.

Соединительнотканные элементы, отделяющие спинную мус­кулатуру от боковой и один миомер от другого, называются миосептами. К ним присоединяются мышечные волокна, с по­мощью которых сокращение мускулатуры передается костному скелету и вызывает локомоторные волнообразные движения рыбы. Миомеры имеют сложную геометрическую форму, поэто­му поперечный разрез тела рыбы рассекает несколько миоме­ров, представляющих собой как бы серию вложенных один в другой конусов, толщина которых приблизительно равна длине позвонка. У тунцов и акул таких слоев бывает 17-18, у большинства видов рыб их 4-6, иногда меньше 3.

Благодаря такому строению сокращение каждого миомера вызывает изгиб тела на довольно большой протяженности. Мышечные волокна в миомерах ориентированы таким образом, что одно волокно является как бы продолжением другого и такие составные нити косо расходятся от средней линии по направлению к хвосту и краям тела.

Светлая и темная мускулатура рыб во многом различна. Судя по данным электрофизиологии, при спокойном плавании рыбы в крейсерском режиме число сокращений волокон темной мускулатуры равно числу плавательных движений. Сокращения волокон белой мускулатуры носят нерегулярный характер. Они как бы поддерживают постоянную ритмичную работу тем­ных мышц энергичными мощными движениями. Эти движения рыбы производят с определенными интервалами. Как правило, в течение секунды они движутся энергично, затем приблизи­тельно столько же движутся по инерции или стоят. Коричневый и красноватый цвет темных мышц обусловлен повышенным содержанием геминовых пигментов - миоглобина, цитохромов. В темных мышцах содержится много жировых ве­ществ и тканевых липолитических ферментов. Основное «топ­ливо» темных мышц - жирные кислоты и продукты их распа­да: кетоновые тела (ацетон, оксимасляная кислота). Эти мыш­цы обильно снабжены кровеносными сосудами, приносящими кислород и отводящими метаболиты. В темных мышцах ана­эробные процессы даже при довольно интенсивной работе ком­пенсируются аэробными.

Темные мышцы называются медленными, или тоническими, так как мышцы этого типа поддерживают у наземных позвоноч­ных позу и общий тонус мышечной массы. Они иннервируются нервными волокнами малого диаметра, концевые контакты ко­торых распределены по нескольку на каждое мышечное волок­но, что позволяет более точна регулировать силу и скорость сокращения тонической мускулатуры.

Светлые мышцы снабжаются кровеносными сосудами гораздо меньше, основное их топливо - углеводы. Мощные ана­эробные процессы, происходящие в белых мышцах при их сок­ращении не успевают компенсироваться аэробными. Эти мыш­цы содержат обычно около 1% гликогена, который расходует­ся при интенсивной работе, что сопровождается накоплением в них молочной кислоты. После бурной двигательной активно­сти содержание лактата (молочной кислоты) в белой мышце остается повышенным в течение многих часов.

Светлые мышцы еще называют фазическими, или быстрыми. Их мощность и скорость сокращения вдвое больше, чем у тем­ных мышц. Для быстрых мышечных волокон пластинчатожа­берных, двоякодышащих, хрящевых ганоидов и примитивных костистых рыб характерна иннервация каждого волокна одним нервным окончанием, а для большинства костистых рыб харак­терна множественная иннервация каждого волокна, так же как для волокон темной мускулатуры.

При электрическом раздражении туловищной мускулату­ры целой рыбы можно наблюдать тетанус, т. е. судорожное на­пряжение мускулатуры, но он маскируется множеством нере­гулярных подрагиваний. Естественные конвульсивные движения на­блюдаются во время нереста у многих видов рыб. Изгибаются и дрожат во время «брачных игр» лососевые, карповые и не­которые другие рыбы. Тетаническое сокращение тела наблюда­ется при икрометании и выделении молок.

КПД плавательной мускулату­ры рыб, по всей видимости, не превышает 25%. Коэффициент полезного действия двигательной системы сперматозоидов, как показывают энергетические расчеты, имеет близкую величину - порядка 20%. Это показывает, что сократительные элементы в организме имеют одинаковую физическую и химическую природу.
2. Плавание рыб Плавание рыб происходит благодаря работе поперечнополосатой мускулатуры, которая приводит в движение движители. Рыбы передвигаются в толще воды, создавая упор, т. е. отталкиваясь от среды, обладающей некоторой плотностью, вязкостью и податливостью. Понять явление упора, рассматривая гребное плавание при помощи пар­ных грудных плавников. Грудной плавник, закрепленный своим основанием на плечевом поясе, под действием мускулатуры совершает движения, подоб­ные вращению калитки вокруг петель. При движении назад, во время греб­ка, плавник максимально расправлен и создает максимальный упор. При движении плавника вперед, при подготовке гребка, лучи сведены и создают минимальный тормозящий упор. Гребным плаванием пользуются щуки, колюшки, бычки др.
Движение грудных плавников у большинства рыб поочередное (типа «кроль»), но у некоторых видов, например у карпа, - одновременное (типа «брасс»). Наибольшие скорости достигаются рыбами при периодическом волнообразном изгибании всего тела (ундуляции). Движителем в этом случае служит почти вся поверхность тела, за исключением негибкой головы. Активно со­кращается почти вся туловищно-хвостовая мускулатура, составляющая при­близительно половину массы тела. Упор при ундуляционном плавании создается искривлением тела и движением локомоторной волны от головы к хвос­ту. Скорость рыбы относительно воды можно вычислить, оценив ее длину и определив с помощью секундомера частоту ударов хвоста.

Максимальная скорость плавания рыбы является функцией длины тела и максимальной частоты ундуляции, т. е. максимальной частоты сокращений туловищной мускулатуры. Максимальная частота ударов хвоста, при плава­нии некоторых видов достигает 30 Гц. Максимальные частоты ундуляции и соответствующие им максимальные, так называемые спринтерские, скорости могут поддерживаться в течение нескольких секунд. Далее наступает утомление и скорость резко падает. По­скольку максимальная скорость ундуляции у разных видов колеблется от 10 до 30 Гц, то максимальная скорость может колебаться от 7,5 до 22,5 длины тела в секунду. Существует некоторая неутомля­ющая частота мышечных сокраще­ний, при которой времени между дви­гательными актами достаточно для полного восстановления работоспо­собности. При таких режимах движе­ния происходят длительные миграции рыб. Неутомляющая средняя ско­рость в 5-10 раз меньше максималь­ной спринтерской скорости плавания. Наблюдения пока­зали, что лососи не утомляются при скорости плавания 1-2 длины тела в секунду, т. е. до 5 км/ч. Тунцы - ре­кордсмены среди рыб; по скоростной выносливости могут длительное время двигаться со скоростью 3-4 длины тела в секунду, т. е. порядка 20 км/ч.

3. Природа биотоков и биопотенциалов

Электрические явления имеют собственное значение или соп­ровождают многие жизненные процессы, если происходит перемещение ионов и имеется несимметричное распределение ионов по разные стороны биологических мембран. Это обусловливает наличие электрических потенциалов и возникновение электри­ческих токов. Электрический ток имеет определенное значение в жизни рыб. Он служит для передачи сигналов в некоторых си­напсах, приводит к действию отдельные клеточные механизмы. Электрические токи, генерируемые рыбами, позволяют им об­щаться друг с другом, а также используются для поиска, ло­кации, защиты и нападения.

Клеточная мембрана отделяет внутреннюю среду клетки, богатую ионами калия, от межклеточной жидкости, богатой ионами натрия. Она окружена снаружи электростатически фиксированными ионами натрия, изнутри - слоем ионов хлора, которые притянуты электростатическими силами к ионам натрия. Ионы калия оттеснены в глубь клетки. Наличие ионной оболочки из положительно заряженных ионов натрия снаружи клетки и ионной подкладки из отрицательно заряженных ионов хлора изнутри мембраны создает электрическую поляризацию мембраны с разностью потенциала 60-70 мВ в нервных клетках, около 80 мВ в мышечных клетках и 20 мВ в эпителиальных клетках. Эта поляризация и электрический потенциал поддерживаются низкой проницаемостью мембран для ионов и постоянной работой ионных насосов. Клеточная мембрана обладает высоким электрическим сопротивлением . Движение ионов по градиенту концентрации и работа ионных насосов порождают ток покоя. Токи действия возникают при проведении нервного импульса по нерву при сокращении миофибриллы, при работе клетки почечного канальца и т. д.

При возбуждающем воздействии на клетку потенциал ее мембраны изменяется. Например, при раздражении нервной или мышечной клетки ее мембрана деполяризуется, т. е. мембранный потенциал уменьшается, а затем возвращается к норме через фазу гиперполяризации. Весь процесс занимает тысячные доли секунды.

Сложение токов действия отдельных клеток вызывает возникновение так называемых биотоков, которые обнаруживаются даже на некотором расстоянии от места их возникновения. Запись биотоков работающей мускулатуры называют электромиограммой, сердца - электрокардиограммой, сетчатки глаза (ретины) - ретинограммой, головного мозга - энцефалограммой.

Для того чтобы обнаружить ток действия один электрод надо приложить к невозбужденному участку ткани, а другой к возбужденному и соединить их регистрирующим прибором.

Биотоки возникают при работе органов и тканей у разных животных, но только у рыб имеются специализированные органы, генерирующие электрический ток.

4. Строение электрических органов

Электрические органы представляют собой столбики, состоящие из клеток плоской формы - электрические пластинки, расположенные по бокам тела. Толщина этих клеток не превышает 10 мкм. Электрические клетки у большинства рыб имеют мышечное происхождение, у электрического сома они происходят из клеток кожи, а у рыб из семейства стернархид - из нервных клеток. Каждую клетку покрывает оболочка - электролемма. Форма клеток разнообразна: округлая и цилиндрическая (у гимнотид), розеткообразная (у электрического сома), чашеобразная и дискообразная (у скатов). Та сторона пластинки, к которой подходят нервные окончания, называется лицевой и под обыкновенным микроскопом выглядит гладкой, а под электронным видны канальцы, по которым проходят нервные волокна. Благодаря наличию полупроницаемой клеточной мембраны происходит перераспределение ионов натрия, калия, кальция, хлора. С противоположной стороны клетки подходят кровеносные сосуды, здесь же располагаются и ядра. Эта сторона поверхности у большинства рыб губчатая, морщинистая, и ее называют нутритивным (питательным) слоем.

У электрических рыб различают два вида мембран: возбудимые при помощи химических медиаторов и возбудимые не только химическим, но и электрическим путем. Мембраны первого вида имеются у таких морских рыб, как электрические скаты, звездочеты и др. мембраны второго вида встречаются у пресноводных рыб.

Неровная поверхность пластинки при возбуждении является электроотрицательной по отношению к ее обратной стороне. Исключение составляет электрический сом. Если поставить электроды на разные точки одной стороны пластинки, то регистрирующий прибор не покажет наличия тока, т. е. лицевая сторона работает как единое целое. Если один электрод поставить на лицевую сторону пластинки, а другой погрузить в ее цитоплазму или поставить на противоположную сторону, то возникает ток напряжением 90-150 мВ. Таким образом, разряд электрического органа имеет всегда определенное направление. У электрического угря нервные окончания подходят к хвостовой поверхности пластинки и разряд происходит от хвоста к голове. У гнюса столбики пластинок расположены в вентро-дорзальном направлении, нервные окончания находятся на вентральной стороне, разряд идет в вентро-дорзальном направлении. У электрического сома нервные окончания расположены в головной части пластинок, а отрицательно заряженным является хвост. Это можно связать с тем, что у электрического сома электрический орган происходит не из мышечных клеток, как у большинства рыб, а из клеток кожи.

Пластинки в электрических органах рыб расположены по принципу последовательного соединения. На лицевой стороне клетки, заряженной отрицательно, лежит задняя сторона вышерасположенной пластинки, заряженная положительно, и т. д. При таком соединении увеличивается общий потенциал разряда (увеличение напряжения). Столбики из клеток контактируют друг с другом по принципу параллельного соединения. При этом отрицательно заряженные лицевые стороны и положительно заряженные задние стороны соединяются между собой, что ведет к увеличению суммарного разряда (увеличение силы тока). От ориентации столбиков зависит ориентация электрического органа в целом. Если лицевая сторона столбиков ориентирована в сторону головы, то голова заряжена отрицательно относительно хвоста.

В морской воде содержится больше солей, чем в пресной, и поэтому морская вода обладает большей электропроводностью. По проводнику с большей электропроводностью более целесообразна передача тока большей силы, а по проводнику с меньшей электропроводностью - тока высокого напряжения, поэтому у рыб, обитающих в пресной воде, большую роль играет последовательное соединение, а в морской - параллельное.