Анатомия цнс. Тема 10, Анатомия и физиология ЦНС. Анатомия и физиология цнс модуль 3 Основные принципы регуляции физиологических функций организма человека. Филогенез и онтогенез нстема 10
 Скачать 2.12 Mb.
|
|
Анатомия и физиология ЦНС Модуль 3 Основные принципы регуляции физиологических функций организма человека. Филогенез и онтогенез НС Тема 10 Строение и функции вегетативной нервной системы АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС вв 2 Содержание 1. Строение вегетативной нервной системы 2. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса 3. Метасимпатическая нервная система 4. Симпатическая нервная система 5. Парасимпатическая нервная система АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС вв 3 1. Строение вегетативной нервной системы Вегетативную нервную систему (ВНС) также называют растительной или автоном- ной(греч. autos – сам, nomos – закон). Она отвечает за жизненно важные функции организма, которые не подчиняются сознанию, включая дыхание, пищеварение, работу кровеносных сосудов и желез, сокращение сердечной мышцы, кровообра- щение. ВНС иннервирует все внутренние органы, эндокринные железы, сердечно- сосудистую систему (включая сосуды поперечно-полосатой мускулатуры) и поло- вые органы. Вегетативная нервная система во многом отличается от соматической: ВНС контролирует гладкую мускулатуру, а СНС – скелетную. У ВНС локальное расположение. Ее центры находятся в трех отделах ЦНС: в стволе мозга, в грудных и крестцовых сегментах спинного мозга. Соматиче- ская нервная система – совокупность множества нервных волокон, которые иннервируют мышцы, кожу, суставы. Она, по сути, распределена по всему телу. У вегетативной нервной системы отсутствует сегментарность в иннервации органов. У соматической она есть: спинномозговые нервы иннервируют кон- кретные сегменты тела (кожу, мышцы и пр.). Вегетативные ганглии распространяются за пределы ЦНС, образуя вегета- тивные нервные сплетения и симпатические стволы. В соматической НС та- ких ганглиев нет. Эфферентный путь ВНС состоит из двух нейронов: первый находится в ЦНС (преганглионарный), второй – в вегетативном ганглии (ганглионарный). Нервные волокна вегетативной нервной системы тоньше, миелиновой обо- лочки у них либо нет совсем, либо она мала. Из-за этого нервные импульсы передаются медленнее, чем в соматической нервной системе. ВНС делится на два крупных отдела – симпатический и парасимпатический. Эти отделы принято называть системами. Также выделяют метасимпатическую нерв- ную систему. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС вв 4 Большинство органов иннервируется и симпатическими, и парасимпатическими волокнами, но иногда один отдел преобладает. Например: слезные железы и железы носоглотки иннервируются только парасимпати- ческой НС; у мочевого пузыря в основном парасимпатическая иннервация; только симпатические волокна подходят к гладким мышцам кровеносных сосудов (кроме сосудов мозга и артерий половых органов), потовых желез и селезенки, к секреторным клеткам надпочечников. Словом, в большинстве случаев симпатическая и парасимпатическая системы воз- действуют на одни и те же органы, но по-разному – это обеспечивает оптимальный режим работы органов. Например, симпатический отдел отвечает за ускорение пульса, а парасимпатический – за его замедление. Симпатическая и парасимпатическая системы различаются в первую очередь рас- положением центральных и эфферентных нейронов, а также длиной преганглио- нарных и постганглионарных волокон. Чтобы разобраться в этом, нужно сначала понять, как устроена рефлекторная дуга в ВНС. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС вв 5 2. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса Вегетативные функции регулируются рефлекторно, без участия сознания. Про- стейшая рефлекторная дуга вегетативного рефлекса состоит из трёх звеньев: чув- ствительного (афферентного) и двух нейронов эфферентного пути. Разница между рефлекторными дугами соматической и вегетативной (висцеральной) систем Первое звено рефлекторной дуги — это чувствительный (сенсорный) нейрон. Тела этих нейронов находятся в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферические отростки с чувствительными окончаниями (ре- цепторами) идут к органам и тканям. Центральный отросток входит в состав че- репных нервов или задних корешков спинномозговых нервов. Он направляется к ядрам, которые находятся в стволе головного мозга и крестцовых сегментах спин- ного мозга (если нейроны парасимпатические) или в грудных сегментах спинного мозга (если нейроны симпатические). АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС вв 6 Вегетативные сенсорные нейроны проводят импульсы от рецепторов, которые находятся в стенках и на внутренней поверхности слизистых оболочек органов же- лудочно-кишечного тракта, бронхиального дерева, мочеполовой системы, на внут- ренней поверхности сосудов (в дуге аорты и в месте разделения общей сонной ар- терии на внутреннюю и наружную). Эти рецепторы «считывают» параметры внут- ренних органов (например, степень растяжения желудка, кишечника, желчного пу- зыря, мочевого пузыря и др.) и показатели гомеостаза (химический состав содер- жимого желудка и кишечника, содержание в крови кислорода, углекислого газа и т. д.). Большинство вегетативных чувствительных нейронов располагается в стенках внутренних органов, поэтому их относят к метасимпатической нервной системе. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС вв 7 Но некоторые из них передают импульсы в вышележащие центры и одновременно могут являться афферентным звеном симпатических или парасимпатических ре- флекторных дуг. Второе звено рефлекторной дуги несет импульсы от спинного или головного мозга к рабочему органу. Это звено – эфферентный путь вегетативной рефлек- торной дуги, в него входит два нейрона. Первый нейрон (он же второй по счету в вегетативной рефлекторной дуге) располагается в вегетативных ядрах ЦНС. Его называют вставочным, так как он находится между чувствительным звеном ре- флекторной дуги и вторым нейроном эфферентного пути. Таким образом, в ВНС эфферентная часть дуги состоит из двух нейронов: преганг- лионарного (последнего или единственного центрального нейрона) и ганглионар- ного (расположенного в вегетативном ганглии). Из такого расположения нейронов следует главный признак ВНС – двухнейронность эфферентного пути. У этого признака есть исключения: 1. Постганглионарные симпатические волокна, идущие к гладким мышцам же- лудочно-кишечного тракта, преимущественно оканчиваются не на мышеч- ных волокнах, а на парасимпатических ганглионарных клетках, которые находятся в стенках желудка и кишок. Считается, что они снижают актив- ность этих клеток и оказывают тормозящее влияние на гладкую мускулатуру. Получается эфферентный путь из 3 нейронов. 2. Хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников (они образуют адре- налин) иннервированы не пост-, а преганглионарными симпатическими во- локнами. В этом случае в эфферентном пути всего один нейрон. Аксоны центральных нейронов ВНС, которые заканчиваются на клетках вегетатив- ных ганглиев, называют преганглионарными волокнами, а аксоны исполнитель- ных нейронов (которые расположены в ганглиях) – постганглионарными. Преган- глионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, у постганглионарных ее нет. Третье звено вегетативной рефлекторной дуги – эффекторный нейрон. Тела этих нейронов находятся в периферических узлах вегетативной нервной системы (включая симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов и др.). От- АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС вв 8 ростки эффекторных нейронов направляются к органам, тканям и сосудам в со- ставе вегетативных или смешанных нервов. Постганглионарные нервные волокна заканчиваются на гладких мышцах, железах и других тканях. Как мы говорили выше, симпатическая и парасимпатическая системы различа- ются в первую очередь расположением центральных и эфферентных нейронов и длиной преганглионарных и постганглионарных волокон. Дело вот в чем: Симпатические постганглионарные нейроны обладают обширной зоной ин- нервации – они покрывают сравнительно большую площадь. Из-за этого их возбуждение обычно приводит к глобальным реакциям. Парасимпатические постганглионарные нейроны находятся в самих орга- нах, иннервируют ограниченные участки, поэтому оказывают местное регу- лирующее действие. Метасимпатическая НС обладает собственным нейрогенным ритмом – авто- номным, без поступления информации извне. Яркий пример – сердце чело- века. Оно способно сокращаться вне тела – именно метасимпатическая НС поддерживает ритм и позволяет клеткам оставаться жизнеспособными. У нее есть полный набор звеньев для самостоятельной рефлекторной деятель- ности: чувствительный, вставочный и эффекторный нейрон с соответствую- щим медиаторным обеспечением. Также она имеет собственные сенсорные элементы (механо-, хемо-, термо-, осморецепторы), которые посылают в свои внутренние сети информацию о состоянии иннервируемого органа, а Вегетативная рефлекторная дуга работает так: чувствительные нейроны получают информацию от органов и тканей, отправ- ляют ее в головной или спинной мозг, там эта информация обра- батывается, затем сигнал отправляется к органам, тканям (мыш- цам, железам) или сосудам, а они выполняют команду: мышцы сокращаются или расслабляются, выделяется слюна, расширя- ются/сужаются зрачки и пр. Важно! АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС вв 9 также способны передавать сигналы в ЦНС. Этого достаточно, чтобы регули- ровать работу внутренних органов на локальном уровне. Но метасимпати- ческая система ограничена. Во-первых, она охватывает только некоторые внутренние органы. Во-вторых, у нее нет своего центрального аппарата, она может связываться с ЦНС только благодаря нейронам симпатического и па- расимпатического отделов. То есть рефлекторная дуга в целом одна и та же, но эффект различается из-за осо- бенностей расположения нейронов. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС вв 10 3. Метасимпатическая нервная система Метасимпатическая (энтеральная) нервная система – периферическая, эволюци- онно самая древняя часть вегетативной системы. В метасимпатической системе человека примерно столько же нейронов, сколько в спинном мозге, и значительно больше, чем в симпатической и парасимпатической системе. Нейроны метасимпатической системы рассеяны по всему организму. Во внутрен- них органах (желудочно-кишечном тракте, дыхательной, сердечно-сосудистой и мочеполовой системе) они образуют встроенные нервные сети (сплетения), регу- лирующие работу этих органов за счёт местных рефлексов. Больше всего нейронов метасимпатической системы располагается в межмышечном и подслизистом сплетениях желудочно-кишечного тракта. Метасимпатическая нервная система (МНС): Обеспечивает двигательную активность внутренних органов (желудка, моче- вого пузыря, кишечника и пр.). В ЖКТ она отвечает за перистальтику и ма- ятникообразные движения: пока процесс до конца не изучен, но считается, что благодаря работе МНС возможна тонкая регуляция моторики кишеч- ника. Контролирует и координирует секрецию, локальный кровоток, всасывание, местные иммунные реакции внутренних органов и пр. Вегетативная рефлекторная дуга метасимпатической системы состоит из сен- сорных, вставочных и двигательных нейронов, которые за счёт многочисленных отростков контактируют с множеством клеток, образующих, в свою очередь, раз- ные звенья других дуг. Такая сеть нейронов реагирует как единое целое на местные стимулы. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС вв 11 В кишечник попадает переработанная желудком еда. Чувстви- тельные нейроны воспринимают растяжение гладкой мускула- туры стенки кишечника и химическое раздражение слизистой оболочки. Они меняют активность вставочных и эфферентных нейронов и согласовывают сокращение/расслабление и секре- торную активность участков кишечника выше и ниже места сти- муляции, а также стимулируемого участка (откуда поступили сигналы). Мускулатура кишечника сокращается и расслабля- ется. В результате пищевые массы продвигаются по кишечнику со скоростью, оптимальной для их расщепления и всасывания. Пример АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС вв 12 4. Симпатическая нервная система Симпатическая часть вегетативной нервной системы состоит из центрального и периферического отделов. К центральному отделу относятся ядра в боковых рогах спинного мозга с VIII шей- ного по II поясничный сегмент. Здесь находятся центры вегетативных рефлексов, в работе которых участвует ЦНС, а также тела первых эфферентных симпатических нейронов, аксоны которых направляются к симпатическим ганглиям. К периферическому отделу относятся преганглионарные и постганглионарные нервные волокна, адренергические нервные окончания (они выделяют норадрена- лин), а также симпатические ганглии: паравертебральные (расположенные рядом с позвоночником) и превертебральные (те, которые лежат между паравертебраль- ными ганглиями и органом-мишенью). Примеры рефлексов симпатического отдела нервной системы: расширение кровеносных сосудов при локальном мышечном сокращении; потоотделение при нагревании локального участка кожи. Симпатическая нервная система может отвечать на раздражители и локально, за- действуя отдельные части организма, и глобально, активируя сразу все свои от- делы. Второй вариант мы разберем детальнее – он более важен для психолога. Чаще всего симпатическая НС реагирует на раздражитель целиком, когда активи- руется гипоталамус – он отправляет сигналы через ретикулярную формацию в спинной мозг, что вызывает массивный симпатический разряд. Это классическая реакция на сильный испуг, ярость, невыносимую боль – когда нужно мгновенно решить, нужно вступить в бой или сбежать. Стресс-реакция охватывает все тело. Повышается артериальное давление, кровоток увеличивается в мышцах и умень- шается в ЖКТ и почках, растет скорость обмена веществ, подскакивает уровень глюкозы в плазме крови, ускоряется расщепление гликогена в мышцах и печени. У человека очень быстро растет мышечная сила и вместе с этим проясняется ум. Бла- годаря этому он может сделать то, на что в обычном состоянии не способен – например, поднять что-то очень тяжелое или победить более сильного против- ника. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС вв 13 5. Парасимпатическая нервная система Парасимпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов. Центральный отдел находится в стволе головного мозга и в боковых рогах трёх крестцовых сегментов спинного мозга. Периферический отдел представляют преганглионарные нервные волокна, иду- щие в составе черепных и тазовых нервов, ганглии, расположенные в стенках внут- ренних органов и вблизи к ним, а также нервные холинергические окончания. В окончаниях парасимпатических нервных волокон образуется медиатор ацетил- холин. Когда уровень выработки этого медиатора растет, замедляется ритм и уменьшается сила сердечных сокращений, сужаются бронхи, усиливается мото- рика желудка и кишечника, увеличивается выработки слюны и пр. Парасимпатическая система корректирует и поддерживает гомеостаз – она отве- чает за восполнение резервов, которые при необходимости использует симпати- ческая система (например, при остром стрессе). В отличие от симпатической системы, парасимпатическая отвечает за более ло- кальный и более специфический контроль за функциями органов. Например, она воздействует не на всю сердечно-сосудистую систему, а только на сердце, может вызывать локальные рефлексы – слюноотделение, секрецию желудочного сока. Парасимпатическая система запускает рефлекс опорожнения кишечника – но дей- ствует точечно, не затрагивая большую часть толстой кишки. Когда парасимпатическая НС превалирует, включается реакция «отдыха и усвое- ния» (в противовес реакции «бей или беги», характерной для симпатической си- стемы). |