нейрофизиология. Человеческий мозг От аксона до нейрона_Айзек Азимов_2003. Азимов Айзек А35 Человеческий мозг. От аксона до нейрона Пер с англ. А. Н. Анваера. М. Зао центрполиграф, 2003. 461 с. Isbn 5952404707 Из этой замечательной книги вы узнаете о строении и тайнах центральной нервной системы человека,
 Скачать 1.47 Mb.
|
ВЕСТИБУЛЯРНОЕ ЧУВСТВОСлуховой нерв, идущий к улитке, имеет ветвь, направляющуюся к другой половине внутреннего уха - к эллиптическому мешочку и его отросткам. Теперь мы в деталях рассмотрим функцию этой части внутреннего уха. Упрощая, можно сказать, что эллиптический мешочек - это полая сфера, заполненая жидкостью и выстланная эпителием с волосковыми клетками. (Эта структура по строению очень похожа на сферический мешочек и его производные.) Внутри сферы находится немного карбоната кальция, который, благодаря силе притяжения, сконцентрирован на дне сферы и стимулирует там волосковые клетки. Представьте себе рыбу, плывущую строго под прямым углом к направлению силы тяжести. Рыба плывет строго горизонтально, не отклоняясь ни на дюйм ни влево, ни вправо. Кусочек кальция находится на дне сферы, а стимуляция, которую он оказывает на какие-то определенные волосковые клетки, интерпретируется нервной системой как нормальное положение тела в пространстве. Если рыба меняет направление движения и начинает подниматься вверх, то сфера меняет свою ориентацию, и кусочек кальция под действием силы тяжести оказывается в другом месте сферы, которое теперь стало ее дном. При этом происходит стимуляция волосковых клеток, которые находятся позади тех клеток, которые стимулировались до этого. Если рыба начинает погружаться, то происходит стимуляция клеток, находящихся впереди от исходных. Кусочки кальция сдвигаются вправо (при повороте рыбы направо) и влево (при повороте налево). Если рыба перевернется вниз головой, то кусочек карбоната кальция начнет стимулировать волосковые клетки, расположенные под углом 180 градусов к клеткам, которые испытывали стимуляцию в «нормальном» положении. Во всех этих случаях рыба имеет возможность автоматически выправить направление своего движения так, чтобы кусочек карбоната кальция вернулся в нормальное положение к расположенным внизу сферы волосковым клеткам. Мы уже поняли, что функция эллиптического мешочка - это поддержание нормального положения тела в пространстве. Для нас это означает стояние в вертикальном положении, поэтому мешочек вполне заслуживает свое название - статоцист («пузырек стояния», греч.). Кусочек карбоната кальция называется статолитом («камешком стояния», греч.). Эта функция очень явно выглядит у ракообразных. Эти животные обладают статоцистами, которые представляют собой углубления в их теле, сообщающиеся с окружающей средой узкими каналами. Роль статолитов у ракообразных играют не кусочки эндогенного карбоната кальция, а песчинки, которые эти животные собирают на дне и закладывают в статоцисты. Когда ракообразные линяют, эти песчинки утрачиваются, и их приходится заменять новыми. Один остроумный экспериментатор убрал из аквариума все песчинки и заменил их металлическими опилками. Креветки, с которыми работал ученый, простодушно и добросовестно заполнили свои статоцисты железными опилками. Когда над аквариумом поместили магнит, опилки поднялись вверх, подчиняясь не силе тяготения, а притяжению магнита. Реакция животных была молниеносной, они тотчас встали на голову, при этом расположенные внизу волосковые клетки теперь стимулировались расположенными вверху статолитами. Поскольку статоцисты находятся во внутреннем ухе, их иногда принято не вполне корректно называть отоцистами («ушные пузырьки», греч.). Тяжелый материал, если он представлен массивными частицами, называется, соответственно, отолитами («ушными камнями», греч.), если же этот материал представлен мелкими частицами, то его называют отокониями («ушная пыль», греч.). Отокопии присутствуют в эллиптических мешочках наземных позвоночных. Вестибулярное чувство, осуществляемое в эллиптическом мешочке, чем-то похоже на проприоцептивную чувствительность. Однако если проприоцептивное чувство говорит нам о взаимном расположении частей тела, то вестибулярное чувство говорит о положении всего тела в пространстве по отношению к окружающей среде, особенно же в отношении направления силы тяжести. Кошка, падая с большой высоты, всегда выправляет свое положение и падает па лапы, даже если ее сбросить с высоты лапами вверх. Кошка делает это автоматически, поднимая вверх голову, подчиняясь направлению, которое подсказывает ей положение отоконий. Это, в свою очередь, влечет за собой изменение положения всего тела, которое должно быть согласовано с новым положением головы. Поэтому кошка всегда приземляется на лапы. Но и мы не начисто лишены такой способности. Мы всегда можем сказать, стоим ли мы вертикально, вверх ногами или наклонившись в каком бы то ни было направлении, даже если мы закрыли глаза и если мы вообще находимся в воде. Пловец, нырнув, всегда выныривает на поверхность вверх головой, переворачиваясь в это положение, не размышляя и не осознавая своих действий. Но эллиптический мешочек - это не единственная структура, отвечающая за вестибулярную чувствительность. С эллиптическим мешочком соединяются три полукруглые трубки, которые начинаются и заканчиваются в нем, образуя замкнутые структуры. Эти трубки так и называются - полукружные каналы. Каждый полукружный канал заполнен жидкостью и расположен в соответствующей по форме костной полости в височной кости. От костной ткани полукружные каналы отделены тонким слоем жидкости. Кратко остановимся на взаимном расположении полукружных каналов. Два канала расположены в вертикальной плоскости (если смотреть на них при вертикальном положении тела человека), но под прямым углом друг к другу, один канал направлен вперед и кнаружи, а другой - назад и наружу. Третий полукружный канал лежит в горизонтальной плоскости. В результате получается, что каждый канал расположен перпендикулярно к двум другим. Можно наглядно представить себе их взаимное расположение, если вообразить две стены комнаты и пол в одном углу. Представьте себе, что полукруг одного канала расположен в плоскости одной стены, полукруг второго канала - в плоскости второй стены, а полукруг третьего канала - в плоскости пола. Один конец каждого канала у входа в эллиптический мешочек образует расширение, называемое ампулой. В каждой ампуле находится небольшой возвышенный участок, который называется гребешком, в котором располагаются чувствительные волосковые клетки. Полукружные каналы не реагируют на положение тела относительно направления силы тяжести; они реагируют на изменение положения тела в пространстве. Если вам надо повернуть голову вправо или влево, или наклонить ее вперед или вниз, или совершить все эти движения одновременно в любом сочетании, то жидкость в одном или всех полукружных каналах начинает двигаться, подчиняясь силе инерции. Таким образом, жидкость в полукружных каналах движется в направлении, противоположном направлению движения головы. (Если автомобиль, в котором вы едете, поворачивает направо, то вас прижимает к левому борту, и наоборот.) Мозг, получая импульсы от стимуляции различных волосковых клеток, возникающей в результате инерционного движения жидкости по полукружным каналам, анализируя порядок и степень стимуляции каждой волосковой клетки, может судить о природе и па-правлении движения головы1. 1 У миног, одних из самых примитивных позвоночных, только два полукружных канала. Их рыбообразные предки были обитателями морского дна, которые передвигались только в одной плоскости влево или вправо, вперед или назад, но никогда не двигались вверх или вниз. Иначе говоря, они жили в двумерном пространстве. У рыб развился третий канал для движений вверх и вниз, и у всех последующих, более развитых позвоночных, включая нас самих, естественно, существует трехмерный вестибулярный аппарат. Таким образом, с помощью полукружных каналов мозг оценивает не движение как таковое, а степень изменения движения, то есть положительное или отрицательное ускорение, которое и заставляет жидкость в полукружных каналах двигаться по инерции. (Если автомобиль движется с постоянной скоростью, то вы чувствуете себя очень комфортно и спокойно сидите на сиденье. Но как только машина начинает ускоряться, то вас прижимает к спинке сиденья, а если она начинает резко тормозить, то вас бросает вперед). Это означает, что резкая остановка точно так же вызывает движение жидкости в полукружных каналах, как и начало движения. Это становится весьма заметным, если мы начнем быстро кружиться на одном месте, и будем кружиться достаточно долго для того, чтобы жидкость в полукружных каналах преодолела инерцию и начала двигаться вместе с каналами. Если же после этого мы внезапно остановимся, жидкость, подчиняясь силе инерции, продолжит движение, стимулируя при этом волосковые клетки. Мы интерпретируем это так, словно между нами и предметами обстановки продолжается относительное движение. Так как мы осознаем, что стоим на месте, единственный вывод, который мы можем сделать, это тот, что движутся окружающие предметы. Комната вертится, у нас кружится голова, и иногда нам остается только в изнеможении упасть и ждать, когда жидкость в полукружных каналах прекратит движение и мир вокруг нас перестанет кружиться. Постоянная качка корабля также вызывает перемещение жидкости в полукружных каналах, стимулируя волосковые клетки, и те, кто не имеет привычки к морским путешествиям, часто страдают морской болезнью - состоянием крайне неприятным, хотя и не смертельным. Глава 12 ГЛАЗА СВЕТ Земля буквально купается в солнечном свете, и нельзя придумать более важного единичного факта, чем этот. Излучение Солнца (важной, ноне единственной составной частью которого является видимый свет) поддерживает на поверхности земли температуру, которая делает возможной жизнь в том виде, в каком мы ее знаем. Энергия солнечного света на заре истории Земли, вероятно, создала условия для протекания химических реакций, которые закончились появлением первых живых существ. Можно без преувеличения сказать, что свет продолжает созидать жизнь и в наши дни. Солнце - тот неиссякаемый источник энергии, благодаря которому зеленые растения могут превращать двуокись углерода воздуха в углеводы и другие составные части тканей. Так как все животные на земле, включая и пас, людей, прямо или косвенно питаются зелеными растениями, то можно сказать, что и нашу жизнь поддерживает все тот же солнечный свет. Кроме того, все представители животного царства, а в особенности люди, научились воспринимать солнечный свет. Это восприятие настолько важно для интерпретации окружающей нас среды, что утрата зрения считается тяжелейшим увечьем, и даже нечеткость зрения расценивается как серьезный недостаток. Свет оказал также сильное влияние па развитие современной науки. В течение последних трех столетий не кончались споры относительно природы света и значения его свойств. Взгляды па природу света были выдвинуты физиками еще в XVII столетии. Англичанин Исаак Ньютон считал, что свет состоит из летящих с большой скоростью частиц, а голландец Христиан Гюйгенс полагал, что свет имеет волновую природу. Центральным в споре представлялся тот факт, что свет распространяется по прямой линии и отбрасывает от непрозрачных предметов четкие тени. Летящие с большой скоростью частицы, если на них не действует сила тяготения, действительно будут двигаться по прямой, тогда как опыт человечества учит пас, что волны (будь это волны на поверхности воды или звуковые волны) огибают встретившиеся па их пути препятствия. На полтора столетия в науке одержала верх корпускулярная теория света. В 1801 году английский физик Томас Янг показал, что свет обладает свойством интерференции. В своем опыте он показал, что если два луча света направить па экран, то в том месте, где лучи встречаются, падая на его поверхность, образуются участки затемнения. Никакие частицы не могли бы вести себя подобным образом, а волны - могли. Дело в том, что если волны одного луча в какой-то фазе были направлены вверх, а волны второго луча в той же фазе - вниз, то при пересечении этих лучей в одной точке эти противоположно направленные волны должны были погасить друг друга. Волновую теорию удалось весьма быстро согласовать с тем фактом, что свет распространяется по прямой линии, так как Лигу удалось также определить длину световой волны. Как я уже говорил в предыдущей главе, чем меньше длина волны, тем менее она способна огибать препятствия, и тем более склонна она распространяться по прямой линии и отбрасывать тени. Самые короткие волны звука имеют длину около половины дюйма, и уже они проявляют тенденцию к прямолинейному распространению. Вообразите себе, как должен вести себя в этом отношении свет, если длина его волны в среднем равна .одной пятидесятитысячной доле дюйма. Для эхолокации свет пригоден больше, чем самый ультразвуковой из ультразвуков, который используется для этой цели в природе. Мы можем определить местоположение предмета по звуку, который он издает, но это определение всегда относительно. Но если мы видим что-то, то точно знаем, где находится видимый нами предмет. «Видеть - значит верить». Верхом скептицизма является фраза: «Не верить своим глазам». Световые волны несут намного большую энергию, чем звук, с которым мы сталкиваемся в жизни. Этой световой энергии действительно хватает даже на то, чтобы вызывать в некоторых веществах определенные химические изменения. Живому организму вполне по силам ощутить присутствие света по присутствию или отсутствию каких-либо химических изменений, на которые организм может соответствующим образом реагировать. Для этой цели не обязательно получить в свое распоряжение сложно устроенный световоспринимающий орган. Например, растения тянутся к свету или изгибаются ему навстречу, не имея даже намека па такой орган. Реакция па свет полезна - в этом не может быть никакого сомнения. Все зеленые растения должны расти навстречу свету, поскольку они используют для роста его энергию. Водяные животные находят поверхностный слой воды, двигаясь навстречу свету. На суше свет означает тепло, и животные могут либо искать освещенные солнцем места, либо избегать их, в зависимости от времени года, времени суток и других факторов. Восприятие света с помощью химического механизма может быть как полезным, так и весьма опасным. В живых тканях с их тонким балансом сложных и ломких соединений случайное воздействие света может стать разрушительным. В эволюционном плане оказалось полезным сосредоточить светочувствительные элементы, содержащие определенные химические вещества, в одном участке. Поскольку химические соединения, составляющие это пятно или участок, должны обладать повышенной чувствительностью к свету, то они будут реагировать на слабый свет, который не способен причинить разрушение тканей. Более того, расположение светочувствительного участка в определенной области организма позволило бы защитить от света остальные участки поверхности тела. (Для того чтобы свет мог воздействовать на какое-либо вещество так, чтобы в нем произошли химические изменения, это вещество должно в первую очередь поглощать свет. Вообще любое вещество поглощает свет определенной длины волны в большей степени, чем световые волны иной длины. Но мы способны воспринимать различные длины волн, ощущая их как различные цвета, как я объясню ниже в этой же главе. Поэтому, когда мы видим светочувствительное вещество, воспринимая свет, который оно либо пропускает, либо отражает, мы видим это вещество окрашенным в какой-нибудь цвет. По этой причине светочувствительные соединения в организме обычно называют пигментами, то есть окрашенными веществами, в особенности прилагая этот термин к зрительным пигментам.) Даже у одноклеточных организмов есть светочувствительные участки, но специальные светочу ветвительные структуры развиваются, конечно, только у многоклеточных животных, у которых развивается специальный орган - глаз, предназначенный для фоторецепции, что в переводе с греко-латинского означает «восприятие света». Простейший фоторецептор способен лишь указать наличие или отсутствие света. Тем не менее, если даже организм имеет в своем распоряжении такую примитивную рецепцию, он уже обладает весьма полезным инструментом. Такое животное может двигаться к свету или удаляться от него. Более того, если яркость света вдруг уменьшилась, то это можно воспринять как определенный стимул: что-то произошло между фоторецептором и источником света. Естественным следствием такого поворота событий может стать бегство, так как это «что-то», вполне вероятно, может оказаться врагом. Более чувствительный фоторецептор может иметь лучшую конструкцию, и одним из способов увеличения чувствительности является увеличение количества света, падающего на светочувствительный пигмент. Этого можно достичь несколькими путями, поскольку свет не всегда распространяется строго по прямой линии. Когда свет переходит из одной среды в другую, он, как правило, преломляется, то есть изменяет направление своего движения. Если поверхность раздела сред плоская, то весь свет, падающий на эту поверхность, преломляется как бы единым блоком. (Это так только в том случае, если все лучи имеют одинаковую длину волны. Если нет, проявляется другой важный эффект.) Если же поверхность раздела искривлена, то все происходит намного сложнее. Если, например, лучи света проходят из воздуха в воду через сферическую поверхность, то они собираются в точке, совпадающей приблизительно с центром сферы, не важно, откуда они падают. Лучи собираются вместе в точке, называемой фокусом («очаг», лат.). Для того чтобы концентрировать лучи в фокусе, организмы используют не воду, как таковую, а прозрачное вещество, которое, правда, по большей части все же состоит из воды. У наземных животных эта структура похожа на чечевичное зерно, которое по-латыни называется lens, что значит «хрусталик». Хрусталик - это уплощенная сфера, которая, хорошо справляясь со своим делом, весьма экономна по форме, сберегая для глаза дефицитный объем. Хрусталик служит для фокусирования лучей света. Весь свет, который падает на его поверхность, концентрируется в одном узком пятне. Известно, что любой ребенок может с помощью линзы, собирающей лучи, зажечь газету, но не сфокусированный солнечный свет такого делать не в состоянии. Точно так же одиночный фоторецептор может отреагировать на слабый свет, который в отсутствие собирающей линзы - хрусталика - не может создать па светочувствительном пигменте никакого изображения. Поскольку свет, предоставленный самому себе, распространяется преимущественно по прямой линии, то фоторецептор - не важно, снабжен он хрусталиком или нет, может воспринимать свет только с того направления, с какого он падает па рецептор. Для того чтобы воспринять свет с других направлений, животное должно повернуться, или развить такие фоторецепторы, чтобы они могли воспринимать свет с различных направлений. Последняя альтернатива предпочтительнее, так как позволяет экономить время на поворотах туловищем, а в вечной борьбе за существование и источники пищи дорога бывает каждая доля секунды. Фоторецепторы достигают своего расцвета и вершины у насекомых. Глаза мухи - это отнюдь не единый орган. Каждый сложный глаз составлен из тысяч отдельных фоторецепторов, каждый из которых повернут на небольшой угол относительно соседних рецепторов. Муха, не двигаясь с места, может видеть изменения освещенности практически под любым углом. Именно поэтому так трудно поймать муху врасплох и неожиданно прихлопнуть ее мухобойкой. Каждый фоторецептор может регистрировать только «свет» или «темноту», но все вместе они делают нечто большее. Если объект находится между сложным глазом и источником света, то насекомое может составить себе грубое представление о размерах и форме предмета по числу и расположению фоторецепторов, регистрирующих «темноту». Получается довольно грубое мозаичное изображение предмета. Более того, если объект движется, индивидуальные рецепторы по очереди регистрируют появление темноты в направлении движения предмета, а другие рецепторы регистрируют такое же движение светлых элементов упомянутой мозаики. Таким образом, насекомое может составить представление о скорости и направлении движения объекта. У позвоночных развилась иная система зрения. У этих животных развились большие индивидуальные глаза, которые концентрируют свет, то есть фокусируют его лучи на область светочувствительных клеток. Каждая клетка способна регистрировать тьму или свет. Индивидуальные фоторецепторы имеют размеры клеток, то есть микроскопическую величину, а не такие, как у насекомых, у которых каждый фоторецептор можно увидеть невооруженным глазом. Мозаика позвоночных отличается гораздо большим изяществом и тонким устройством. Предположим, что вы решили нарисовать портрет человека на листе бумаги, используя для этого черные точки, как в газетных фотографиях (возьмите увеличительное стекло, посмотрите па такую фотографию, и вы поймете, что я имею в виду). Если точки будут крупными, то изображение будет лишено деталей. Чем мельче точки при том же размере рисунка, тем более подробным и детальным будет нарисованное вами изображение. Точки, которые используют насекомые, имеют размер фасеток их сложных глаз. Точки наших с вами глаз имеют размеры клеток. Таким образом, мы можем разглядеть гораздо больше деталей, чем насекомое. У нас, следовательно, более острое зрение. На том пространстве, которое медоносная пчела может покрыть одной фасеткой, которая будет либо темной, либо светлой, мы можем уместить десять тысяч точек и составить рисунок вместо одного пятна, которое на этом месте видит пчела, и собрать с этого участка намного больше информации. Использование глаза с фоторецепторами размером с клетку предоставляет его носителю такие преимущества, что такой глаз развился у многих не родственных между собой групп животных. Независимо от позвоночных глаза такой же «конструкции» развились у многих моллюсков. Например, глаз кальмара, несмотря на то что это животное имеет совершенно иную историю развития, чем человек, почти в точности повторяет строение нашего глаза. |