Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.218_______________ ГЛАВА 6________________________ ;______________________________________________________
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с._______________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА____________________________________ 219 источником всех кроветворных стволовых клеток; однако результаты некоторых исследований (Kubai, Auerbach, 1983) показывают, что эти клетки-предшественники стволовых клеток желточного мешка сами могут происходить из стволовых клеток, которые находятся в выстилке брюшной полости. ЭНТОДЕРМАИз энтодермы развиваются органы пищеварения и связанные с ними железы, а также органы дыхания (рис. 6.39). По мере того как концы энтодермы загибаются в вентральном направлении и перемещаются к центру зародыша, формируются передняя кишка и задняя кишка, представляющие собой части будущей пищеварительной трубки. На месте будущего ротового отверстия образуется эктодермальное углубление — стомодеум, которое потом приходит в контакт со стенкой передней кишки. Область их объединения называется ротовой пластинкой. Эта пластинка позднее (у эмбриона человека в возрасте около 22 сут) разрывается, а стомодеум превращается в ротовую полость. Эктодермальный эпителий крыши ротовой полости образует выступ (карман Ратке), который растет навстречу нейральному выросту дна зачатка промежуточного мозга — воронке или инфундибулюму. Эти два эктодермальных зачатка взаимодействуют друг с другом и вместе образуют гипофиз. Из кармана Ратке развивается железистая часть гипофиза, а из воронки — его нервная часть. Таким образом, гипофиз имеет двойное происхождение, и эта двойственная природа гипофиза отражается на его функции во взрослом организме. Энтодермальная часть пищеварительной трубки начинается в глотке. Здесь у зародыша млекопитающих образуются четыре глоточных кармана. Борозды между этими карманами иногда называют жаберными щелями, потому что они напоминают такие же структуры у зародышей рыб (рис. 6.40). Однако вместо того, чтобы дать начало жабрам, развитие глоточных карманов у млекопитающих изменилось в соответствии с наземной средой обитания. Первая пара глоточных карманов преобразуется в слуховые полости среднего уха и связанные с ними евстахиевы трубы. Из второй пары карманов развиваются стенки миндалин. Тимус образуется из третьей пары глоточных карманов. На более поздних стадиях развития эта железа будет обеспечивать дифференцировку лимфоцитов. Из этой же пары глоточных карманов происходит одна пара паращитовидных желез, а вторая их пара возникает из четвертой пары глоточных карманов. В дополнение к этим парным карманам между глоточными карманами второй пары на дне глотки формируется маленький центрально расположенный вырост (дивертикул). Этот энтодермально-мезенхимный дивертикул отпочковывается
от глотки и мигрирует в область шеи, где дифференцируется в щитовидную железу. Здесь же от стенки глотки отшнуровывается зачаток дыхательной трубки — ларинготрахеальная борозда. Пищеварительная трубка и ее производныеПозади глотки пищеварительная трубка сужается, переходя в пищевод, за которым следуют желудок, тонкий кишечник и толстый кишечник. Энтодермальные клетки образуют только выстилку пищеварительной трубки и ее желез, тогда как мезодермальные мезенхимные клетки, которые окружают эту трубку, дифференцируются в мышцы, обеспечивающие перистальтику. На рис. 6.41 видно, что желудок развивается подобно глотке, как расширенный участок трубки. Каудальнее формируется кишечник, и связь между ним и желточным мешком в конечном счете прерывается. На каудальном конце кишечника возникает углубление, в котором энтодерма встречается с лежащим над ней покровным эпителием. Тонкая клоакальная мембрана разделяет эти две ткани. Впоследствии она разрывается, и образуется отверстие, которое станет анальным. Печень, поджелудочная железа и желчный пузырьЭнтодерма также образует выстилку трех дополнительных органов, которые развиваются непосредственно за желудком, каудальнее его. Печеночный дивертикул представляет собой энтодермальную трубку, которая простирается от передней кишки в окружающую мезенхиму. Мезенхима индуцирует |
.