Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.214_______________ ГЛАВА 6______________________________________________________________________________
из этих факторов стимулируют деление и созревание более примитивных стволовых клеток, тем самым увеличивая число форменных элементов крови всех типов. Другие факторы являются специфичными только для определенных клеточных линий. Способность клетки реагировать на эти факторы зависит от присутствия рецепторов для них на ее поверхности. Число таких рецепторов очень мало. На поверхности КОЕ-э имеется всего лишь около 700 рецепторов для эритропоэтина; большинство других кроветворных клеток характеризуется столь же низким числом рецепторов для факторов роста. (Исключение составляют рецепторы для колониестимулирующего фактора (КСФ-1 ), которых может быть в некоторых клетках-предшественниках до 73 000 на клетку.) Некоторые из известных гемопоэтических факторов роста и их клеточные мишени перечислены в табл. 6.1. Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.______ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА 215
По меньшей мере часть таких факторов синтезируется клетками стромы (фибробластами или другими элементами соединительной ткани) самого костного мозга. В строме селезенки находятся клетки. коммитированные преимущественно к развитию клеток эритроидного ряда. В костном мозге преобладают клетки, развивающиеся в гранулоциты. Было показано (Wolf, Trentin, 1968), что эти результаты обусловлены короткодистантными взаимодействиями. Исследователи помещали фрагменты костного мозга в селезенку мыши, а затем инъецировали ей стволовые клетки. Колонии клеток в селезенке были преимущественно эритроиднымн, тогда как в костном мозге — преимущественно гранулоцитарными. Клетки же в колонии, развившейся из стволовой клетки, которая оказалась у края фрагмента костного мозга, в части колонии, находившейся в селезенке, были главным образом эритроидными, а в части, находившейся в костном мозге, — преимущественно гранулоцитарными. Области детерминации КОЕ называют гемопоэтическим индуцирующим микроокружением. Бесклеточная культуральная среда, в которой росли клетки стромы. может поддерживать рост лимфоцитов и клеток-предшественников лейкоцитов, пролиферация которых зависит от определенных факторов роста (Hunt et al., 1987; Whitlock et al., 1987). Кроме того, эти факторы могут действовать, связываясь с внеклеточным матриксом в специфических участках костного мозга. Было показано (Gordon et al., 1987), что колониестимулирующий фактор (КСФ-г,м) связывается с гликозаминогликанами стромы костного мозга. Таким способом факторы роста могут компартментализоваться, стимулируя стволовые клетки в одной области к дифференцировке в один клеточный тип, а стволовые клетки того же самого типа в другой области —кдифференцировке в клетки другого типа. Локализация гемопоэза (кроветворения)У взрослых особей большинства млекопитающих главным источником клеток крови является костный мозг. (У некоторых видов, например у мышей, в кроветворении принимает участие и селезенка.) Однако результаты многочисленных опытов показывают, что кроветворные стволовые клетки не образуются ни в костном мозге, ни в селезенке. Они мигрируют в эти органы из других областей зародыша. На самом деле кроветворные стволовые клетки, по-видимому, поступают в них не из собственно зародыша, а из желточного мешка. Когда Мур с сотрудниками удаляли желточный мешок у зародышей мыши на стадиях до образования сомитов, у этих зародышей не формировались клетки крови, а в культивируемых изолированных желточных мешках наблюдались эритропоэз и образование КОЕ-с. Было показано (Moore, Metcalfe, 1970), что максимальная активность КОЕ-с в желточном мешке наблюдается на 10-й день развития. В противо- | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
