Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.220_______________ ГЛАВА 6_______________________________________________________________________________
энтодерму, которая в ответ на ее воздействие пролиферирует, ветвится и формирует железистый эпителий печени. Часть печеночного дивертикула (область, ближайшая к пищеварительной трубке) продолжает функционировать как дренажный проток печени, а из ответвления от этого протока образуется желчный пузырь (рис. 6.42). Поджелудочная железа развивается в результате слияния четко выраженных дорсального и вентрального дивертикулов. Оба этих зачатка возникают из области энтодермы, расположенной непосредственно за желудком; по мере их роста они сближаются и в конце концов сливаются. У взрослого человека сохраняется только вентральный проток, несущий
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА 221
пищеварительные ферменты в кишечник. У других видов (например, у собак) оба протока — дорсальный и вентральный — открываются в кишечник. Дыхательная трубкаЛегкие также являются производными пищеварительной трубки, хотя они совсем не участвуют в пищеварении. В центре задней области глотки между четвертой парой глоточных карманов появляется ларинго-трахеальная борозда, которая тянется по вентральной поверхности передней кишки (рис. 6.43). Эта борозда затем раздваивается на две главные ветви, которые образуют легкие. Ларинготрахеальная энтодерма становится выстилкой трахеи, двух бронхов и воздушных мешков (альвеол) легких. Как мы увидим в одной из последующих глав, ветвление этой энтодермальной трубки зависит от взаимодействий между разными типами мезодермальных клеток на ее пути. Легкие являются эволюционным новшеством, и они последними из органов млекопитающих завершают свою дифференцировку. Легкие должны быть способны к поглощению кислорода с первым вдохом ребенка. Чтобы это осуществить, альвеолярные клетки секретируют в жидкость, омывающую легкие, поверхностноактивное вещество — сурфактант. Этот сурфактант, состоящий из фосфолипидов, таких, как сфингомиелин и лецитин, секретируется на поздних стадиях беременности, и необходимый физиологически полезный уровень их содержания достигается у человека обычно на 34-й неделе беременности. Эти вещества дают альвеолярным клеткам возможность соприкасаться не слипаясь. Дети, родившиеся преждевременно, часто испытывают затруднения в дыхании, и их приходится держать в респираторных камерах (где длительное время поддерживается искусственное дыхание) до тех пор, пока не созревают клетки, секретирующие сурфактант. Дополнительные сведения и гипотезы: ТератокарциномаПоловая клетка млекопитающих или ранний бластомер содержит в себе всю информацию, необходимую для последующего развития. Что может случиться, если такая клетка станет злокачественной? В этом случае возникает тератокарцинома. Опухоли этого типа иногда спонтанно развиваются в яичнике или в семеннике. Образование тератокарцином можно вызвать экспериментально, имплантируя бластоцисту не в матку, а в иное место (например, внутрь соединительнотканной капсулы, окружающей почку). Независимо от того, возникла ли тератокарцинома спонтанно или в результате экспериментального вмешательства, она содержит популяцию недифференцированных стволовых клеток, которые по биохимическим свойствам и по способностям к развитию похожи на клетки внутренней клеточной массы (Graham, 1977). Эти стволовые клетки (называемые клетками эмбриональной карциномы) не только делятся, но могут также дифференцироваться в самые разнообразные ткани, в том числе в кишечный и дыхательный эпителий, мышечную, нервную, хрящевую и костную ткани (рис. 6.44). Образующиеся дифференцированные клетки больше не делятся и потому не являются злокачественными. Итак, эти опухоли могут дать начало самым разнообразным тканям, встречающимся в организме. Эмбриональные карциномы можно переносить из одной мыши в другую; их клетки можно индуцировать к образованию эмбриоидных тел. инъецируя эти клетки в перитонеальную (брюшную) полость. |
