Тема 23. Пищеварительная система: органы ротовой полости и пищевод.
23.1. Общие сведения
23.1.1. Компоненты пищеварительной системы
В пищеварительную систему входят два основных компонента:
пищеварительная трубка и крупные железы (лежащие вне этой трубки).
23.1.1.1. Отделы пищеварительной трубки
В свою очередь, в пищеварительной трубке имеются, как известно, следующие отделы:
1. ротовая полость (1), 2. глотка (pharynx) (2), 3. пищевод (esophagus) (3), 4. желудок (ventriculus, или gaster) (4),
| 5-7. тонкая кишка, в т.ч.
двенадцатиперстная кишка (duodenum) (5), тощая кишка (jejunum) (6), подвздошная кишка (ileum) (7),
8-14. толстая кишка, в т.ч.
слепая кишка (сecum) (8),
червеобразный отросток (appendix vermiformis) (9),
восходящая ободочная кишка (colon ascendens) (10),
поперечная ободочная кишка (colon transversum) (11),
нисходящая ободочная кишка (colon descendens) (12),
сигмовидная кишка (colon sigmoideum) (13),
прямая кишка (rectum) (14).
| Схема - система пищеварения.
|
23.1.1.2. Крупные железы пищеварительной системы
К данной группе органов относятся следующие образования:
15-17. парные слюнные железы -
околоушные (glandulae parotes) (15),
подчелюстные (glandulae submandibulares) (16),
подъязычные (glandulae sublinguales) (17),
18-20. печень (hepar) (18), а также
желчный пузырь (19) и желчевыводящие протоки (20),
21. поджелудочная железа (pancreas) (21) - её экзокринная часть (составляющая 97% от общей массы железы).
|
|
23.1.1.3. Три отдела пищеварительной системы
Часто пищеварительную систему подразделяют на 3 отдела. -
Передний отдел
| - ротовая полость, слюнные железы, глотка и пищевод.
| Средний отдел
| - все остальные вышеперечисленные органы (в т.ч. печень и поджелудочная железа),
кроме каудальной части прямой кишки.
| Задний отдел
| - каудальная часть (анальный отдел) прямой кишки.
|
23.1.2. Пищеварительная трубка: общий план строения
23.1.2.1. Перечень оболочек
Схема - строение стенки пищеварительной трубки.
| Четыре оболочки.
а) Почти на любом уровне пищеварительный тракт имеет в своей стенке следующие составные части (перечисляемые изнутри кнаружи):
слизистую оболочку (I),
подслизистую основу (II),
мышечную оболочку (III),
наружную оболочку (IV) - серозную либо адвентициальную.
|
Пищевод
| Желудок
| Тонкая кишка
| Толстая кишка
|
| б) Исключением является ротовая полость: здесь под слизистой оболочкой или под подслизистой основой обычно находятся другие структуры.
| Сопоставление со стенкой сосудов.
а) Нетрудно видеть некоторую аналогию с принципом строения кровеносных сосудов (тема 18). Правда, она прослеживается лишь в отношении
мышечной и адвентициальной оболочек – аналогов t. media и t. externa.
б) Что же касается слизистой оболочки и подслизистой основы, то
их строение обычно значительно сложней, чем у t. intima сосудов.
|
По-прежнему имея в виду вышеприведённую схему, дадим краткую характеристику отдельных слоёв пищеварительной трубки.
23.1.2.2. Слизистая оболочка
I. Поверхность
Слизь
| Слизистая оболочка постоянно увлажнена слизью,
с чем и связано её название.
| Поверх- ностные структуры
|
Кроме того, оболочка может образовывать следующие структуры:
|
А. складки
|
- во многих отделах пищеварительной трубки;
|
Б. ямки (1)
|
- в желудке;
|
В. крипты (2) (глубокие секреторные углубления)
| - в тонком и толстом кишечнике;
|
Г. ворсинки (3)
|
- в тонком кишечнике.
|
II. Три слоя слизистой оболочки
В рассматриваемой оболочке обычно (хотя не всегда) содержатся следующие слои:
эпителий (4.А-4.Б) (на базальной мембране),
собственная пластинка (6) слизистой оболочки и
мышечная пластинка (8) слизистой оболочки.
|
Пищевод
| Желудок
| Тонкая кишка
| Толстая кишка
|
|
III. Эпителий
Тип эпителия
| Тип эпителия в пищеварительном тракте таков:
| в переднем отделе тракта (ротовая полость, глотка, пищевод) –
|
многослойный плоский,
- местами (в некоторых участках ротовой полости) ороговевающий, - но в основном – неороговевающий (4А);
| в среднем отделе (т.е. от желудка и до геморроидального отдела прямой кишки) –
| однослойный цилиндрический (4Б),
| в заднем отделе (в анальной части прямой кишки)
| вновь многослойный:
- вначале кубический, - затем плоский неороговевающий - и наконец (в кожной части кишки) плоский ороговевающий.
| Секретор- ная активность
|
а) Обычно в эпителии пищеварительного тракта часть клеток обладает секреторной активностью;
причём, в желудке все клетки эпителия – железистые, отчего его эпителий называется однослойным цилиндрическим железистым.
б) Секреторные клетки в эпителии бывают двух типов:
экзокриноциты – выделяют секрет в просвет тракта; примеры -
- слизеобразующие бокаловидные клетки (5) кишечника, - а также упомянутые эпителиоциты желудка;
эндокриноциты – выделяют гормональные вещества в кровь.
| Клетки с микро- ворсинками
|
а) В тонкой кишке бóльшая часть клеток эпителия ворсинок имеет микроворсинки–
для увеличения поверхности всасывания.
б) Соответственно, этот эпителий называется однослойным цилиндрическим каёмчатым.
|
IV. Собственная и мышечная пластинки слизистой оболочки
Состав этих пластинок таков.-
Собственная пластинка (6)
| а) Основа собственной пластинки слизистой оболочки – рыхлая волокнистая соединительная ткань.
б) В ней обычно находятся
кровеносные и лимфатические сплетения, нервные элементы, местами – скопления лимфоидной ткани (тема 21).
в) В желудке и в некоторых участках пищевода здесь содержатся также
простые трубчатые железы (7).
В составе этих желёз, кроме экзокриноцитов, присутствуют и эндокриноциты.
| Мышечная пластинка (8)
|
Наконец, мышечная пластинка слизистой оболочки состоит
из 1-3 слоёв гладких миоцитов.
|
23.1.2.3. Прочие оболочки стенки
Пищевод
| Желудок
| Тонкая кишка
| Толстая кишка
|
| I. Подслизистая основа (II)
Состав
| а) Состав подслизистой основы - таков же, как у собственной пластинки слизистой оболочки:
строма - рыхлая волокнистая соединительная ткань; в которой содержатся
кровеносные и лимфатические сплетения, нервные элементы, местами – скопления лимфоидной ткани, продолжающиеся сюда из слизистой оболочки.
б) В глотке, пищеводе и двенадцатиперстной кишке здесь находятся также железы (9).
| Особен- ность
|
а) Однако подслизистая основа обычно толще, чем собственная пластинка слизистой.
б) Поэтому благодаря ей слизистая оболочка
образует складки и обладает относительной подвижностью при продвижении пищи.
| Участки без под- слизистой основы
|
а) В ряде участков ротовой полости подслизистой основы нет. Это
дёсны, некоторые отделы твёрдого нёба и верхняя поверхность языка.
б) Здесь слизистая оболочка
сращена с подлежащими тканями и поэтому неподвижна.
|
II. Мышечная оболочка (III)
Слои миоцитов
| 1. В мышечной оболочке - обычно 2 слоя мышечных элементов:
наружный продольный и внутренний циркулярный .
2. В желудке - 3 слоя (изнутри добавляется ещё косой слой).
| Мышечная ткань
|
Оболочка образована следующими видами мышечной ткани:
поперечнополосатой скелетной тканью -
| до средней трети пищевода и в каудальном отделе прямой кишки;
| гладкой мышечной тканью -
| в остальных отделах пищеварительного тракта.
|
| Другие элементы
| В мышечной оболочке содержатся также
соединительнотканные прослойки, а в них - межмышечные нервные сплетения (включающие интрамуральные ганглии) и сосуды.
|
III. Наружная оболочка
Состав и название этой оболочки зависит от местонахождения участка пищеварительного тракта. -
Глотка, пищевод и конечная часть прямой кишки
| Наружная оболочка является адвентициальной,
т.е. состоит только из соединительной ткани.
| Остальные участки пищеварительной трубки
| а) Наружная оболочка является серозной, т.е. представляет собой висцеральный листок брюшины.
б) В ней - два слоя: соединительнотканная основа (с нервами и сосудами) и мезотелий (10).
|
23.1.3. Иннервация пищеварительного тракта
23.1.3.1. Интрамуральный нервный аппарат
В пищеварительном тракте хорошо развит интрамуральный нервный аппарат (тема 14).
|
Рисунок - схема интрамуральных нервных сплетений пищеварительного тракта
| Виды нервных сплетений
| а) В общем случае указанный аппарат содержит 3 нервных сплетения:
подслизистое (I) - в подслизистой основе,
межмышечное (II) - между двумя слоями мышечной оболочки,
подсерозное (III) или субадвентициальное - на границе между мышечной и серозной (адвентициальной) оболочками.
б) В пищеводе имеется ещё
адвентициальное сплетение.
|
| Состав нервных сплетений
|
Перечисленные сплетения включают следующие компоненты:
а) чувствительные нервные окончания (свободные и несвободные) - в эпителии, соединительной и мышечной ткани;
б) нервные узлы с телами нервных клеток всех функциональных типов:
чувствительных, ассоциативных и эффекторных (парасимпатических);
в) отростки ассоциативных и эффекторных нейронов (помимо окончаний дендритов чувствительных нейроцитов).
|
23.1.3.2. Направления передачи сигналов
В интрамуральных сплетениях сигналы передаются (и подчас анализируются) как в афферентном, так и в эфферентном направлениях.
| Афферент- ные сигналы
| Афферентные сигналы идут от рецепторных нервных окончаний:
по одним волокнам - к интрамуральным ганглиям (I, II) - с замыканием местноассоциативной рефлекторной дуги,
по другим волокнам - в чувствительные узлы (спинальные или расположенные по ходу черепномозговых нервов) и далее
- в спинной (2) и (или) - в головной (3) мозг.
|
| Эфферент- ные сигналы
| В противоположном (эфферентном) направлении распространяются сигналы обеих частей вегетативной нервной системы.
а) Эфферентные парасимпатические сигналы
либо поступают по многочисленным ветвям n. vagus (n.X) - c переключением в интрамуральных ганглиях,
либо генерируются в самих этих ганглиях.
б) А эфферентные симпатические сигналы
имеют лишь центральное происхождение,
переключаются в экстраорганных ганглиях (1) и потому
в интрамуральных сплетениях идут лишь по постганглионарным волокнам.
|
23.1.4. Источники развития пищеварительной системы
23.1.4.1. Пищеварительный тракт
Схема
|
|
Эпителий слизистой оболочки
|
Согласно схеме, эпителий слизистой оболочки (t. mucosa) пищеварительного тракта развивается из следующих источников:
в передних отделах тракта (ротовая полость, глотка, пищевод) - из смешанного (экто-энтодермального) материала орофарингеальной мембраны,
в средних отделах тракта (от желудка и почти до конца толстой кишки) – из кишечной энтодермы и
в конечном (анальном) отделе прямой кишки – из эктодермы.
| Прочие ткани
|
Показано происхождение и прочих тканей пищеварительного тракта:
эпителий серозной оболочки (мезотелий) образуется из висцерального листка спланхнотома;
остальные элементы стенки (кроме нервных сплетений) – из мезенхимы.
| Оро- фаринге- альная мембрана
|
Поясним, что такое вышеупомянутая орофарингеальная мембрана.
а) Её предшественником является прехордальная пластинка – участок в головной части зародыша,
где в процессе гаструляции не оказывается мезодермы, так что эктодерма и энтодерма вплотную прилежат друг к другу.
б) Позже данный участок (объединяющий материал экто- и энтодермы)
начинает впячиваться с формированием первичной ротовой полости,
какое-то время отделяет эту полость от слепого переднего конца первичной кишки (отсюда и термин – орофарингеальная мембрана),
но затем прорывается.
в) Потому-то и получается, что эпителий передних отделов пищеварительной трубки имеет, видимо, смешанное экто-энтодермальное происхождение.
| Замечание
|
В то же время имеются и иные представления:
о чисто эктодермальной природе эпителия ротовой полости
и чисто энтодермальном происхождении эпителия пищевода.
|
23.1.4.2. Крупные железы пищеварительной системы
Схема
|
| Перечень источников
| Как показано на схеме,
эпителиальная паренхима слюнных желёз происходит из эктодермы,
эпителиальная паренхима печени и поджелудочной железы – из энтодермы,
а соединительнотканная строма тех и других – из мезенхимы.
|
* * *
После этого общего обзора пищеварительной системы рассмотрим подробнее (в этой и двух последующих темах) все её отделы и органы.
|
23.2. Ротовая полость
23.2.1. Компоненты полости рта
I. Структуры ротовой полости можно поделить на 2 группы:
одни образуют стенки этой полости, другие являются специальными производными.
II. Вот их перечень. -
| Стенки полости рта
| Производные полости рта
| 1. Губы
2. Щёки
3. Дёсны
4. Твёрдое и мягкое нёбо, продолжающееся в язычок.
| 1. Язык
2. Слюнные железы
3. Зубы
4. Нёбные миндалины (рассматривались в теме 21)
|
23.2.2. Структуры, образующие стенки ротовой полости
|