Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.18_____________ ГЛАВА 1______________________________________________________
зоваться: происходит это, по-видимому, в результате синтеза в ядре новой мРНК. Показано также (Garcia, Dazy. 1986), что синтез белка происходит особенно интенсивно в вершинной части клеток. Из предыдущего обсуждения очевидно, что в формировании шляпки у ацетабулярии ядерная транскрипция играет важную роль. Следует отметить, однако, что цитоплазма также играет существенную роль в этом процессе. Хотя мРНК и находятся в цитоплазме, они не транслируются на протяжении недель. Что-то в цитоплазме регулирует использование поступившей информации. Следовательно, экспрессия шляпки контролируется не только транскрипцией ДНК в ядре, но также и цитоплазматическими факторами, влияющими на трансляцию. Таким образом, у этого одноклеточного организма «развитие» контролируется как на транскрипционном, так и на трансляционном уровнях. Дифференцировка у амебофлагелляты NaegleriaОдним из наиболее замечательных случаев «дифференцировки» у простейших является развитие Naegleriagruberi. Этот организм занимает особое место в систематике простейших, так как он имеет строение то амебы, то жгутиконосца (рис 19). На протяжении большей части своего жизненного цикла N. gruberiпредставляет собой типичную амебу, питающуюся почвенными бактериями и размножающуюся путем простого деления. Однако когда суспензия бактерий оказывается разбавленной (будь то дождевой водой или водой, добавленной экспериментатором), каждая особь N. gruberiбыстро приобретает обтекаемую форму, и на переднем конце ее развиваются два длинных жгутика. Таким образом, вместо того, чтобы иметь в одном организме несколько дифференцированных клеточных типов, одна эта клетка обладает разными клеточными структурами и биохимическими особенностями в разные периоды своей жизни. Превращение амебы в жгутиконосца осуществляется за один час (рис. 1.10). За это время в амебе должны возникнуть как кинетический аппарат, который служил бы базальными тельцами для жгутиков, так и сами жгутики. Жгутики построены из многих белков, среди которых преобладает тубулин. Молекулы тубулина организованы в виде микротрубочек, которые объединены в структуру, способную обеспечивать движение жгутиков (рис. 1.11). Фултон и Уолш (Fulton, Walsh. 1980) обнаружили, что на стадии амебы тубулин для жгутиков у Naegleria отсутствует. Он образуется de novo после начала транскрипции ДНК в ядре. Чтобы показать это, исследователи воздействовали на транскрипцию на разных стадиях актиномицином D - антибиотиком, который избирательно подавляет синтез РНК. Если добавлять этот антибиотик до разбавления пищи, то он предотвращает синтез тубулина. Однако если актиномицин D добавить через 20 мин после разбавления, то тубулин все же синтезируется. Следовательно, можно предположить, что мРНК для тубулина образуется в первые 20 мин после разбавления пищи и используется вскоре после этого. Такое предположение подтвердилось, когда было показано, что в суммарной мРНК, выделенной из амебоидной формы, не содержится определяемых количеств мРНК для тубулина жгутиков, а в препарате из дифференцированных клеток ее содержится много (Walsh. 1984). В этом случае мы имеем прекрасный пример контроля развития на уровне транскрипции: ядро Naegleriaотвечает на изменения окружающей среды, синтезируя мРНК для тубулина жгутиков. Мы здесь встречаемся с еще одним процессом, который играет Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с._______________ ВВЕДЕНИЕ В ИЗУЧЕНИЕ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ___________________________________________ 19
|
