Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. ЭКТОДЕРМА________________________________________ 173
ного матрикса (Newgreen et al., 1986). Было показано (Bronner-Fraser, 1986b), что если ранним куриным зародышам в область головы инъецировать антитела против фибронекгиновых и ламининовых рецепторов клеток нервного гребня, то миграция этих клеток резко нарушается. Итак, узнавание фибронектина и ламинина играет важную, но пока еще невыясненную роль в миграции клеток нервного гребня. Если миграция клеток нервного гребня зависит от наличия этих молекул внеклеточного матрикса. то можно ожидать, что концентрация или локализация фибронектина (или ламинина) в местах, по которым мигрируют эти клетки, различны. Было высказано предположение (Loring, Erickson. 1987), что такие различия могут быть обнаружены между передним отделом сомита (по которому мигрируют клетки нервного гребня) и его задним отделом (по которому они не мигрируют). Как мы узнаем из следующей главы, блок ткани сомита расщепляется на внутреннюю часть — склеротом, из которого образуются хрящи позвоночника, и наружную — дермамиотом, который даст начало мышцам и собственно коже, или кориуму. Лоринг и Эриксон обнаружили, что у куриного зародыша клетки нервного гребня проникают в сомит в период формирования дермамиотома. В переднем отделе сомита этот процесс происходит раньше, чем в заднем, и к тому времени, когда образуется задний отдел дермамиотома, клетки нервного гребня уже завершают свою миграцию через его передний отдел. Кроме того, мигрирующие клетки, по-видимому, прилипают к секретируемому клетками сомита внеклеточному матриксу, богатому фибронектином и ламинином (рис. 5.36). Согласно этой модели, передний отдел сомита оказывает пермиссивное (и, возможно, директивное) влияние на миграцию клеток нервного гребня, образуя подходящий субстрат для их передвижения. Без такого субстрата миграция клеток была бы невозможна. Это предположение подтверждается данными, полученными эмбриологами более 50 лет назад. Леман (Lehmann, 1927) показал, что удаление сомита влечет за собой неспособность к образованию соответствующего чувствительного ганглия, а Детвайлер (Detwiler, 1937) обнаружил, что пересадка дополнительных сомитов зародышу какой-либо амфибии приводит к увеличению у него числа этих ганглиев. Таким образом, можно думать, что миграция клеток нервного гребня опосредована изменениями в составе белков внеклеточного матрикса, которые представляют собой их среду в зародыше. Кроме фибронектина и ламинина, в детерминации миграционных путей клеток нервного гребня могут играть важную роль и другие вещества. Одним из таких веществ является гиалуроновая кислота. Для миграции клеток нервного гребня необходимо пространство, в котором они могут двигаться. Полагают, что гиалуроновая кислота вызывает Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.174 ГЛАВА 5
образование свободного от клеток пространства, в которое затем внедряются клетки нервного гребня (Pratt et al., 1975; Solursh et al., 1979). Эта модель сходна с моделью, предложенной для объяснения инвазии бластоцеля у птиц клетками-предшественниками мезодермы. И действительно, Мейер (Meier, 1981) обнаружил, что гиалуроновая кислота накапливается в некоторых областях, где происходит миграция клеток нервного гребня. Кроме тою, клетки нервного гребня сами могут изменять пути, по которым они мигрируют, делая затруднительным использование этих путей другими клетками нервного гребня. Было показано (Weston, Butler, 1966), что клетки нервного гребня, взятые от позднего зародыша и помещенные в окружение, состоящее из клеток более раннего зародыша, способны мигрировать во все области, в которые в норме должны попасть эти клетки. Однако если клетки нервного гребня от раннего зародыша помещают в окружение из клеток нервного гребня более позднего зародыша, то большинство «молодых» клеток образуют только ганглии дорсальных корешков. Это наблюдение подтверждает тот факт, что в среде, по которой должны были перемешаться эти клетки, уже произошли какие-то изменения. Эти изменения могут быть вызваны самим перемещением клеток раннего гребня: указанный путь может подвергнуться облитерации в результате дальнейшего развития сомитов Полипотентность клеток нервного гребняОдним из наиболее удивительных свойств клеток нервного гребня является их полипотентность. Единичная клетка нервного гребня может дать начало разным клеточным типам в зависимости от места ее локализации в зародыше. Например, парасимпатические нейроны, формируемые клетками шейного отдела нервного гребня, синтезируют в качестве нейромедиатора ацетилхолин. Поэтому их называют холинергическими нейронами. Симпатические нейроны, образованные клетками грудного отдела нервною гребня, синтезируют норадреналин. Поэтому их называют адренергическими нейронами. Однако когда производят реципрокную пересадку шейного и грудного отделов нервного гребня, то клетки бывшего грудного отдела дают начало холинергическим нейронам парасимпатических ганглиев, а клетки бывшего шейного отдела — адренергическим нейронам симпатических ганглиев (LeDouarin et al., 1975). Таким образом, клетки грудного отдела нервного гребня способны развиваться в холинергические нейроны парасимпатических ганглиев, когда они помещены в область шеи, а клетки шейного отдела -- в адренергические нейроны, когда их помещают в область туловища. Было обнаружено (Kahn et al., 1980), что клетки шейного и грудного отделов нервного гребня до начала их миграции содержат ферменты, необходимые для синтеза как ацетилхолина, так и норадреналина. Полипотентность некоторых участков нервного гребня такова, что клетки из участков нервного гребня, которые в нормальном зародыше никогда не образуют нервов, при определенных условиях могут быть вынуждены делать это. Клетки нервного гребня из области среднего мозга в норме мигрируют в глаз и, взаимодействуя с клетками пигментного эпителия, превращаются в склеральные хрящевые клетки (Noden, 1978). Однако если этот участок нервного гребня пересадить в область туловища, то он сформирует нейроны чув- |
