Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.190_______________ ГЛАВА 6_______________________________________________________________________________
нов (ГАГ). По-видимому, ГАГ хорды и нервной трубки индуцируют в сомитах секрецию их собственных ГАГ. Если с помощью фермента удалить с поверхности хорды ГАГ, синтез ГАГ в сомитах прекращается до тех пор, пока на хорде заново не появится ГАГ. Под воздействием ГАГ или какого-то другого фактора, секретируемого либо хордой, либо нервной трубкой, вентральные клетки сомита (т. е. те, которые находятся дальше других от спинной стороны зародыша) начинают делиться митотически, теряют признаки, характерные для округлых эпителиальных клеток, и снова становятся мезенхимными клетками. Часть сомита, в которой образуются эти клетки, называют склеротомом; мезенхимные клетки в конечном счете становятся хондроцитами (рис. 6.2 и 6.5). Хондроциты ответственны за секрецию специфических типов коллагенов и гликозаминогликанов (таких, как хондроитинсульфат), характерных для хряща. Эти хондроциты участвуют в образовании осевого скелета (позвонков, ребер и т.д.). После того как прекращается миграция клеток склеротома из сомита, оставшиеся эпителиальные клетки (совокупность которых называется дермамиотомом) формируют двуслойную плотную трубку (рис. 6.2 и 6.5). Наружный слой ее называется дерматомом: он дает начало мезенхимной соединительной ткани кожи — дерме, или кориуму. Внутренний слой называется миотомом; эти клетки образуют поперечнополосатые мышцы стенки тела и конечностей (Chevallier et al., 1977). Миогенез: дифференцировка скелетной мышцыСкелетная мышца образована пучками поперечнополосатых мышечных волокон — симпластов. развивающихся из многоядерных мышечных трубочек. В середине шестидесятых годов специалисты в области биологии развития дискутировали по поводу происхождения мышечных трубочек: возникают ли они в результате слияния нескольких одноядерных клеток-предшественников мышцы (миобластов) или образуются путем многократных делений ядра единичного миобласта, не сопровождающихся цитокинезом. Данные, полученные из двух независимых источников, показали, что мышечные трубочки формируются путем слияния миобластов. Наиболее значительных успехов в изучении развития мышц удалось достичь после того, как было показано (Königsberg. 1963). что миобласты могут дифференцироваться в мышечные трубочки в условиях культивирования in vitro. Культивирование in vitro позволило исследователям изучить механизм этого процесса и связать его с дифференцировкой мышечного волокна. Клетки из эмбриональных областей, содержащих миобласты, отделяли одну от другой с помощью переваривания внеклеточного матрикса трипсином. Затем их помещали в покрытые коллагеном чашки Петри, содержащие питательные вещества и сыворотку (рис. 6.6). Через 48 ч подавляющее большинство клеток представляло собой быстро делящиеся миобласты. Вскоре после этого в миобластах прекращался синтез ДНК и они сливались с соседними клетками, образуя широкие мышечные трубочки (Königsberg, 1963), которые начинали синтезировать специфические для мышц белки. В многоядерных мышечных трубочках деления ядер и синтеза ДНК не наблюдается. Слияние миобластов, приводящее к образованию мышечных трубочек, четко разделяется на два отдельных процесса. На первой стадии наблюдаются миграция клеток, узнавание и выстраивание их в ряд. В культуре изолированных клеток грудной мышцы 11-дневного куриного зародыша (которая еще содержала большое число одноядерных миобластов) можно было наблюдать, что эти клетки делились и мигрировали. Многие из мигрировавших клеток затем сливались и образовывали мышечные трубочки. Оказалось возможным (Nameroff, Munar, 1976) от- |
