Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с

• Название: Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
• Анкор: Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
• Дата: 12.12.2017
• Размер: 10.9 Mb.
• Имя файла: Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
• Тип: Документы; #11048
• страница: 82 из 113

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

166 ГЛАВА 6

Рис. 5.26. Образование глазной чаши и хрусталиковой плакоды у куриного зародыша. Фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа (Из Hilfer, Yang, 1980; фотография любезно предоставлена S.R. Hilfer.)

ния вируса сетчатку удаляли и окрашивали красителем, выявляющим присутствие β-галактозидазы. В синий цвет должны были окраситься только потомки инфицированных клеток. На рис. 5.28 показана одна из полос клеток, происшедших от инфицированной клетки-предшественника. Краситель виден в пяти палочках, биполярном нейроне и мюллеровской глиальной клетке.

Из трех основных типов нейронов сетчатки (ганглиозные, биполярные и фоторецепторные) фоторецепторные палочки и колбочки, вероятно, завершают свою дифференцировку последними. По мере развития этих наружных нейронов тело каждого из них образует вырост, содержащий некоторые специализированные органеллы. Эти органеллы удлиняют вырост и определяют размер и форму фотореактивных областей (Detwiler, 1932). Клеточные мембраны наружных нейронов складываются, образуя мешки, в которых размещаются фоторецептивные (зрительные) пигменты. Свет индуцирует химические изменения этих пигментов, приводящие в конечном счете к изменению мембранного потенциала. Изменение мембранного потенциала влияет на высвобождение нейромедиаторов из группы биполярных нейронов, которые переключают электрический сигнал на ганглиозные клетки. Аксоны этих клеток, соединяясь в пучки, образуют зрительный нерв, по которому полученная информация передается в головной мозг (Fesenko et al., 1985; Stryer, 1986).

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ХРУСТАЛИКА И РОГОВИЦЫ.

Хрусталиковая плакода по мере своей дифференцировки в дефинитивный хрусталик округляется и приходит в контакт с вновь образованным над ней покровным эпителием (рис. 5 29). Затем хрусталиковая плакода индуцирует в нем образование прозрачной роговицы. Важную роль в развитии глаза играют физические факторы. Так, давление внутриглазной жидкости обеспечивает кривизну роговицы, необходимую для того, чтобы свет фокусировался точно на сетчатку. Значение внутриглазного давления можно продемонстрировать в эксперименте, если с помо-

Рис 5. 27. Развитие сетчатки у человека. В процессе развития нейроны сетчатки распределяются по функциональным слоям. А, Б. Начальное разделение нейробластов в сетчатке В. Три слоя нейронов в сетчатке глаза взрослого человека и синаптические слои между ними. Г. Схема главных функциональных связей между слоями сетчатки. Свет проходит через все слои, пока не улавливается фоторецепторами. Аксоны фоторецепторных клеток образуют синапсы с биполярными нейронами, которые передают деполяризованные сигналы ганглиозным нейронам. Аксоны ганглиозных клеток, объединяясь, образуют зрительный нерв, который входит в головной мозг. (А. Б. - по Mann. 1964; фотография с любезного разрешения G. Grunwald.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. ЭКТОДЕРМА________________________________________ 167

Рис. 5.28 Определение потомства единичной клетки-предшественника в сетчатке крысы. А. Методика, с помощью которой вирус, содержащий функциональный ген β-галактозидазы, инъецируют в заднюю стенку глаза с целью заражения некоторых клеток-предшественников сетчатки. Через месяц-полтора глаз удаляют и окрашивают сетчатку на присутствие β-галактозидазы. Б. Окрашенные клетки образуют в нейральной сетчатке полоску, состоящую из 5 палочек (1), биполярного нейрона (4), концевой палочки (2) и мюллеровской глиальной клетки (3). Идентичность этих клеток была подтверждена с помощью методики Номарски (с использованием фазово-контрастного микроскопа). (Из Turner, Cepko, 1987; фотография с любезного разрешения D Turner.)

шью стеклянной микротрубочки из развивающегося глазa цыпленка эту жидкость удалить, то роговица не приобретает характерной для нее выпуклости (Coulombre, 1956, 1965). Внутриглазное давление поддерживается кольцом склеральных косточек (происходящих, вероятно, из клеток нервного гребня), которое оказывает неупругое сопротивление. В отсутствие склеральных косточек давление не сохраняется и роговица не приобретает правильной формы.

Хрусталик дифференцируется в прозрачное тело, способное направлять свет на сетчатку посредством изменений формы и структуры его клеток, а также синтеза в них специфичных для хрусталика белков, называемых кристаллинами. Эти белки синтезируются в период, когда происходят изменения формы клеток, обусловливающие превращение хрусталикового пузырька в дефинитивный хрусталик. Клетки внутренней части хрусталикового пузырька удлиняются и под влиянием сетчатки образуют хрусталиковые волокна (Piatigorsky, 1981). Растущие хрусталиковые волокна синтезируют кристаллины, которые в итоге заполняют всю клетку и выталкивают из нее ядро. Продолжая расти, волокна, синтезирующие кристаллины, в конце концов заполняют все пространство между двумя слоями хрусталикового пузырька. Клетки переднего слоя хрусталика представляют собой герминативный эпителий, в котором продолжаются митозы. Делящиеся клетки движутся к экватору и, проходя через область экватора, также начинают удлиняться (рис. 5.30). Таким образом, хрусталик состоит из трех отделов: передняя зона делящихся эпителиальных клеток, экваториальная зона удлиняющихся клеток и задняя зона вместе с центром хрусталика, содержащая волокнистые клетки, которые продуцируют кристаллин. Такая структура хрусталика сохраняется в течение всей жизни животного, поскольку в задней области хрусталика непрерывно закладываются новые волокна. У взрослой курицы процесс дифференцировки эпителиальной клетки в хрусталиковое волокно занимает два года (Papaconstantinou, 1967). Подробнее фор-

Рис. 5.29. Округлый, погруженный в глазную чашу хрусталиковый пузырек у куриного зародыша. Фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа. (Фотография с любезного разрешения К.W. Tosney.)