Биологическая эволюция общие закономерности и движущие силы исторического развития живой природы
Скачать 3.59 Mb.
|
“В природе нет покоя ... застоя ... все явления связаны между собой и обусловлены друг другом” К. Ф. Рулье БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯОбщие закономерности и движущие силы исторического развития живой природыБиологическая эволюцияЭволюция (от лат. evolution - развертываю) означает постепенный, закономерный переход от одного состояния в другое.БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ – НЕОБРАТИМОЕ, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целомВ эпоху античности появилась доктрина абиогенеза, или спонтанного самозарождения, в соответствии с которой живые организмы возникают спонтанно из неживого материала.Эмпедокл (481-421 до н.э.) - первые живые существа возникли из четырех элементов живой материи (огонь, воздух, вода и земля). Для природы характерно закономерное развитиеАристотель (384-322 до н.э.) - выдвинул представление о так называемой «лестнице природы»В Средние века вплоть до середины XVIII в. господствовало 2 взглядаС одной стороны – возможность трансформации организмов (трансформизм) - в море живут вечные семена жизни, которые дают начало морским живым формам, трансформирующимся затем в земные организмы.С другой - креационистское представление о возникновении живого в результате акта творения, о постоянстве и неизменности существующих живых форм (креационизм).В 1861-1862 гг. Л. Пастер представил развернутые доказательства невозможности самозарождения в настоях и растворах органических веществ.Если самозарождение жизни невозможно, то тогда жизнь вечна, автономна, рассеяна во Вселенной.Шведский ученый С. Аррениус (1859-1927) в начале XX в. сформулировал гипотезу панспермии, в соответствии с которой жизнь существует во Вселенной и переносится в простейших формах с одного небесного тела на другое, включая Землю, под давлением световых лучей.Первым, кто специально обратился к изучению проблем эволюции, был французский ученый Ж.Б. ЛАМАРК (1744-1829).Он рассматривал самозарождение в качестве естественного закономерного процесса, являющегося начальным пунктом эволюции.В начале XVIII в. французский ученый Жано-Батисто Ламарк создал первую эволюционную теорию.Первопричиной движения является творец, но дальнейшее развитие происходит благодаря естественным причинам.Положения теории эволюции Ламарка→одни организмы произошли от других в процессе длительной эволюции;→видыизменялись и совершенствовались под воздействием внешней среды, все изменения целесообразны (полезны);→изменения закреплялись и передавались по наследству;→основной движущей силой эволюции является внутреннее стремление всего живого к совершенству.Исторические ЗАСЛУГИ Ламарка1. Удалось показать развитие от простого к сложному.2. Обратить внимание на неразрывную связь организма со средой.3. Отметил роль наследственности в передаче приобретенных признаковНЕДОСТАТКИ (заблуждения) теории Ж.Б.Ламарка1. Постоянное стремление организмов к усложнению через совершенствование2. Внешняя среда вызывает направленное (полезное) изменение органов благодаря их упражнениям или неупражнениям3. Виды текучи и между ними нет границ, т. е. фактически он отрицал существование видовГлавная заслуга Ч. Дарвина – вскрыл движущие силы эволюции, объяснил возникновение и относительный характер приспособленности действием только естественных законов.Положения теории эволюции Дарвина→Организмы постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.→Факторы эволюции - наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор через борьбу за существование.→Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.→ Путь эволюционных преобразований - дивергенция (расхождение) признаковПотенциально каждый вид способен произвести и производит гораздо больше особей, чем выживает их до взрослого состояния: юных особей всегда больше, чем взрослых.Следовательно, остальные гибнут в “борьбе за жизнь”, “в борьбе за существование”По Дарвину существует 3 формы борьбы за существование1. Борьба с неблагоприянтыми (внешними природными) условиями среды.2. Межвидовая борьба.3. Внутривидовая борьба.В результате борьбы за существование выживают те организмы, которые обладают каким-то признаком, обеспечивающим приспособление.Следовательно, неизбежным следствием борьбы за существование является естественный отбор.Для того, чтобы возникшее изменение могло быть передано потомству (и закреплено в эволюции), оно должно быть наследственным.Ч. Дарвин разделил всю изменчивость на
ЗАСЛУГИ Ч.Дарвина1. Сформулировал представления о борьбе за существование и естественном отборе.2. Открыл закон развития органического мира на нашей планете, закон, определяющий движение и развитие человеческой истории.3. Поставил биологию на научную основу.НЕДОСТАТКИ теории Ч.ДарвинаУчение Дарвина касалось эволюции крупных групп организмов, в большие отрезки времени, измеряемые геологическими масштабами, и на обширных территориях.Следовательно, классический дарвинизм является учением о макроэволюции.Дарвину не хватало генетического подхода1. Первый шаг на пути объединения дарвинизма и генетики - ЗАКОН Харди-Вайнберга (1908)«Частоты генов в бесконечно большой панмиксической популяции без давления каких-либо внешних факторов стабилизируются уже после одной смены поколений»2. В 1926 г. С.С. Четвериков (1880- 1959) показал, что в результате спонтанного мутационного процесса во всех популяциях создается гетерогенность. Другими словами, в популяциях всегда есть мутации в малых количествах.Мутации служат основой (материалом) эволюционного процесса, идущего под действием естественного отбора.3. Позднее Н.П. Дубинин и Д.Н. Ромашов показали, что, когда популяции малы, в них происходят процессы, получившие название генетико-автоматических или дрейфа генов, в результате которого изменяются частоты встречаемости генов, устраняются гетерозиготы и появляются гомозиготы.Изолированная популяция становится доминантной гомозиготной или рецессивной гомозиготной.Современное эволюционное учение представляет собой синтез достижений дарвинизма, физико-химической биологии, генетики, систематики, морфологии, физиологии, экологии, биогеоценологии и других наук.Синтетическая теория эволюции (СТЭ)1. Единица эволюции - популяция, а НЕ вид, как считал Ч. Дарвин.2. Элементарный эволюционный материал - мутации. Они могут накапливаться в общем генофонде популяции, создавая огромный резерв генетических потенций популяции.3. Элементарное эволюционное явление - изменение фенотипического состава популяции на основе изменения генофонда.4. Элементарные факторы эволюции - мутационный процесс, естественный отбор, изоляция, волны жизни, генетический дрейф.5. Вид состоит из множества соподчиненных, в то же время морфологически, физиологически и генетически отличимых, но репродуктивно НЕ изолированных, единиц - подвидов, популяций.6. Эволюция носит дивергентный характер (расхождение признаков).7. Обмен аллелями (поток генов) возможен лишь внутри вида. Отсюда вид является генетически замкнутой и целостной системой.8. Макроэволюция идет путем микроэволюции.9. Реальный таксон берет начало от одного предкового вида (имеет монофилитическое происхождение ).10. Эволюция непредсказуема, т.е. имеет ненаправленный к конечной цели характер.МИКРОЭВОЛЮЦИЯ и МАКРОЭВОЛЮЦИЯ - два уровня эволюционных процессовмикроэволюцияМикроэволюцияПод микроэволюцией понимают процессы, которые протекают внутри вида (наблюдаются в природе и воспроизводятся в эксперименте).Для неё характерно:1. Охватывает относительно короткие промежутки времени2. Происходит на ограниченных территориях3. Заканчивается образованием новых видовМикроэволюцию связывают с изменениями структурных генов.ВИД – основная единица в органическом миреВИД – основная структурная единица живой природы. Это совокупность особей, сходных по морфофизиологическим свойствам имеющих общее происхождение, занимающих определенный ареал, могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.Отличительные признаки видаКРИТЕРИИ вида1. Морфологический – внешнее и внутреннее строение вида2. Генетический – набор хромосом, строение, размер, форма3. Физиологический – сходство процессов жизнедеятельности4. Биохимический – сходство химического состава, протекание биохимических реакцийОтличительные признаки видаКРИТЕРИИ вида5. Географический – связывает вид с ареалом, занимаемым в природе6. Экологический – учитывает совокупность факторов внешней среды для существования вида и взаимоотношения с другими видамиВсе критерии имеют относительный характер.Отличительные признаки видаОсновной критерий – способность к скрещиванию.Таким образом, вид – генетически изолированная система.Главная черта вида – относительная стабильность его генофонда, которая поддерживается репродуктивной изоляцией особей от других видов.Отличительные признаки видаМутационная изменчивость создает разнообразие внутри вида, предоставляет элементарный эволюционный материал.Следовательно, вид может включать различные по строению и образу жизни формы - подвиды, группы, популяции, которые время от времени могут скрещиваться и давать потомство.ПОПУЛЯЦИЯ – единица эволюцииПОПУЛЯЦИЯ - минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида свободно скрещивающихся между собой, длительно существующая на определенной территории, образующая самостоятельную генетическую систему.Любая популяция имеет морфофизиологическую, экологическую и генетическую характеристики.Характерные черты популяцииМорфофизиологическая характеристика - сумма морфологических и физиологических особенностей всех особей популяции.Экологическая характеристика - численность популяции , величина занимаемой территории, возрастной и половой состав.Генетическая характеристика - генофонд, норма реакции, генетический полиморфизм, частота встречаемости генов и генотипов.ОБРАЗОВАНИЕ НОВЫХ ВИДОВОБРАЗОВАНИЕ НОВЫХ ВИДОВОбразование новых видов в природе является завершающим этапом микроэволюции.В ходе видообразования осуществляются в основном два процесса: возникновение адаптации к изменению условий среды и обособление на основе изоляции новых видов.Выделяют два основных пути видообразования:
ОБРАЗОВАНИЕ НОВЫХ ВИДОВАЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ, или географическое, видообразование связано с пространственной изоляцией групп организмов и может осуществляться путем миграции или расчленения ареала различными преградами (реки, горы, почвы, климат и др).При расселении за пределы ареала исходного вида популяции попадают в иные условия среды обитания, что за счет микроэволюционных процессов может привести к образованию новых видов.Пример
ОБРАЗОВАНИЕ НОВЫХ ВИДОВСИМПАТРИЧЕСКОЕ видообразование (экологическое) осуществляется в пределах ареала исходного вида.Можно выделить несколько его способов:
Экологическое видообразованиеЭкологическая изоляция наблюдается при несовпадении мест обитания различных форм одного вида или нескольких близких видов, например лесного (слева) и лугового (справа) коньков. ПолиплоидияРоза большелистная с 14 хромосомами Роза большелистная с 28 хромосомами ДИВЕРГЕНЦИЯгризли бурый панда белый ≈200 тыс. лет назад Способы видообразованияФакторы эволюцииЭлементарные эволюционные факторыФакторы, которые приводят к изменению генофонда популяций, к изменению частот генов – факторы эволюции.А. НЕнаправленные, случайные
Б. Направленный, обеспечивает наибольшую приспособленность к средеМутационный процессПоставляет качественные изменения генофонда в виде генных, хромосомных и геномных мутаций.Они служат основой действия других эволюционных факторов.Процесс действует не направленно, поэтому не может быть главным фактором эволюции.Популяционные волныПопуляционные волны (волны жизни) - периодические колебания частот генов в популяции.Происходят за счёт сезонных, климатических изменений, катастроф, эпидемий, голода и т.д.Популяционные волны также носят ненаправленный характер.ИзоляцияИзоляция - это возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию.Изоляция расчленяет популяции.Существует два типа изоляции:а) географическая (горы, болота, моря)б) биологическая (морфофизиологическая, экологическая, генетическая)Дрейф геновДрейф генов, или генетико-автоматические процессы - случайное ненаправленное изменение частот аллельных генов.Действует в малых популяциях (менее 1000 особей).В силу случайных причин велика вероятность исчезновения какого-либо аллеля (даже полезного).«Только весенние воды нахлынут, и без того они сотнями гинут…» НекрасовВыживают лишь немногие особи, и приспособленность не играет роли, скорее случай (в лице д.Мазая) Естественный отборПроцесс выживания организмов, генотип которых обеспечивает наибольшую приспособленность к среде - главный фактор эволюции.Направлен на сохранение полезных свойств.Естественный отборСуществует 3 формы отбора:→Направленный или движущий отбор→Стабилизирующий отбор→Дизруптивный (разрывающий) отборЕстественный отборДВИЖУЩИЙ, направленный или обновляющий отбор (понятие ввел Ч.Дарвин).Этот отбор обеспечивает преобразование старых, выработку и накопление новых приспособлений (адаптацию иных приспособлений организмов), что ведет к смене нормы реакции.Отбор действует в измененных условиях, что приводит к исчезновению 1 аллеля.Естественный отборСТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ отбор - сохранение средних вариантов и гибель крайних. При этом норма реакции сужается. Понятие принадлежит И.И. Шмальгаузену (1946).Стабилизирующий отбор действует обычно в условиях среды, долго остающейся однотипной.Естественный отборДИЗРУПТИВНЫЙ (разрывающий) отбор - происходит эволюционная смерть средних величин. Отбор действует против гетерозигот.В этом случае у одних организмов отбор идет по одному признаку, у других - по другому, в результате чего популяция как бы разрывается на группы особей, каждая из которых затем эволюционирует самостоятельно.Этот отбор действует в измененных условиях среды.Спасибо за внимание! |