Биология клетки, размножение организмов
 Скачать 126.86 Kb.
|
|
Симбиотическая. Согласно симбиотической гипотезе, популярной в настоящее время, корпускулярные органеллы эукариотической клетки, имеющие собственный геном, характеризуются независимым происхождением и ведут начало от прокариотических клеток-симбионтов. Предположительно клеткой-хозяином служил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению. Митохондрии и жгутики произошли путем изменений проникших в клетку-хозяина симбионтов — аэробных прокариотов и бактерий, напоминающих современных спирохет. Хлоропласты клеток зеленых растений возникли из симбионтов — прокариотических клеток сине-зеленых водорослей. Особое значение имело приобретение клеткой в процессе эволюции жгутиков с базальными тельцами, близкими к центриолям. Это позволило интенсифицировать двигательную активность и создать механизм митоза. Трудным является вопрос о происхождении ядра. Первоначально объем информации и геномах клетки-хозяина, с одной стороны, и симбионтов — презумптивных митохондрий, центриолей и хлоропластов, с другой, был, по-видимому, сопоставим. В дальнейшем могла произойти утрата геномами симбионтов части генетических функций с перемещением блоков генов в геном клетки-хозяина. Это сопровождалось ростом объема ядерного генома, централизацией генетической регуляции функций клетки и потерей митохондриями и другими корпускулярными органеллами их автономности. Нельзя, однако, исключить, что ядро также представляет собой производное внутриклеточного симбионта. Происхождение внутриплазматических мембран шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатого комплекса и везикуло-вакуолярных структур объясняют эволюционными преобразованиями наружной мембраны ядерной оболочки. Симбиотическая гипотеза не объясняет ряд фактов. Так, белок бациллин, из которого состоят реснички и жгутики современных прокариот, отличен от белка тубулина эукариот. У бактерий не обнаружено структур с типичным для жгутиков, ресничек, базальных телец или центриолей эукариотической клетки составом микротрубочек «9 + 2» или «9 + 0». Инвагинационная. Инвагинационная гипотеза происхождения эукариотической клетки исходит из того, что предковый формой был аэробный прокариот. Он содержал несколько геномов, каждый из которых прикреплялся к клеточной оболочке. Корпускулярные органеллы, имеющие ДНК, а также ядро, возникли в результате впячивания и отшнуровки фрагментов оболочки вместе с геномом с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрии, хлоропласты, усложнением ядерного генома, развитием цитоплазматических мембран. Эта гипотеза удовлетворительно объясняет наличие 2 мембран в оболочке ядра, митохондрий и хпоропластов. Она встречается с трудностями в объяснении различий в деталях процесса биосинтеза белка в корпускулярных органеллах и цитоплазме эукариотической клетки. В митохондриях и хлоропластах этот процесс в точности соответствует таковому в современных прокариотических клетках. Симбиотическая и инвагинационная гипотезы не исчерпывают все точки зрения на происхождение эукариотического типа клеточной организации. 10. Клетка – элементарная биологическая система. Клеточная теория Т. Шванна и М. Шлейдена, история, ее основные положения. Современное состояние клеточной теории. Значение клеточной теории. Клеточная теория — одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений, животных и остальных живых организмов с клеточным строением, в котором клетка рассматривается в качестве общего структурного элемента живых организмов. Клеточная теория 1.Все организмы состоят из клеток. 2.Все клетки развиваются по единому плану. 3.Свойства многоклеточного организма сводятся к арифметической сумме свойств тех клеток, которые его слагают. Шлейден предложил считать ядро наиболее постоянной структурой клетки. Многие положения оказались неверными (положение 3). Клетка стала изучаться. Клеточная теория оказала большое влияние на биологию и медицину. 1858 – Рудольф Вирхов опубликовал свой труд. Если существует живая клетка, то она произошла от клетки. « Каждая клетка от клетки». Применил свои положения теории в клеточной патологии. Современная клеточная теория 1.Жизнь существует только в форме клеток. 2.В основе непрерывности жизни лежит клетка. 3.Принцип комплиментарности (связь между структурой и функцией). Значение клеточной теории Стало ясно, что клетка — важнейшая составляющая часть живых организмов, их главный морфофизиологический компонент. Клетка — это основа многоклеточного организма, место протекания биохимических и физиологических процессов в организме. На клеточном уровне в конечном итоге происходят все биологические процессы. Клеточная теория позволила сделать вывод о сходстве химического состава всех клеток, общем плане их строения, что подтверждает филогенетическое единство всего живого мира. 11. Биологическая мембрана, молекулярная организация и функции. Транспорт веществ через мембрану (активный, пассивный). Модели транспорта. Функции биологических мембран следующие: Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы. Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот. Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сигналов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.). Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов). Участвуют в преобразовании энергии. Строение: Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану. Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Толщина мембраны составляет 7—8 нм. Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь). полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой). поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов. Мембранный транспорт — транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки. Пассивный транспорт - транспорт веществ по градиенту концентрации, не требующий затрат энергии. Пассивно происходит транспорт гидрофобных веществ сквозь липидный бислой. Пассивно пропускают через себя вещества все белки-каналы и некоторые переносчики. Пассивный транспорт с участием мембранных белков называют облегченной диффузией. Другие белки-переносчики переносят через мембрану вещества с затратами энергии, которая обычно поставляется при гидролизе АТФ. Этот вид транспорта осуществляется против градиента концентрации переносимого вещества и называется активным транспортом. 12. Надмембранный комплекс бактерий. Устойчивость бактерий к лизоциму слюны, фагоцитам и антибиотикам. Термин «надмембранный комплекс», или гликокаликс (греч. glycos — сладкий и лат. calyx — кожица; «гликозилированный покров») обычно используется по отношению к ядерным организмам, точнее, по отношению к животным, а также по отношению тем протистам и грибам, которые не имеют клеточной стенки. Однако этот термин можно применять и как общецитологический, когда поверхностная мембрана эукариотной или прокариотной клетки сообщается с экзоплазматическим компартментом или прямо с окружающей средой. Надмембранные комплексы содержат гидрофобный якорный домен, который участвует в образовании мембранного матрикса, и гидрофильный домен, находящийся на экзоплазматической поверхности мембраны. У эукариотов надмембранные комплексы являются частью СМ и представлены гликозилированными белками, а также липогликанами с короткой боковой цепью. Они отвечают в основном за сигнальную рецепцию и рецептор-обусловленный везикулярный транспорт. В отличие от эукариотов, у прокариотов локализация надмембранных комплексов определяется морфотипом — в грамотрицательных клетках они находятся в ОМ, а в клетках, относящихся к грамположительному морфотипу или к археотному морфотипу — в СМ. Надмембранные комплексы бактерий, обладающих грамотрицательным морфотипом, представлены ЛПС или негликозилированными липопротеинами. В свою очередь, у бактерий, обладающих грамположительным морфотипом, и у архей надмембранные комплексы представлены: — мембранными тейхоевыми кислотами; — липополисахаридами, липогликанами или липоманнанами; — негликозилированными липопротеинами и гликопротеинами. Как и у эукариотов, важнейшей функцией надмембранного комплекса прокариотов является поверхностная рецепция. Ее специфичность зависит от структуры полигликозидного или полипептидного домена, выставленного на экзоплазматическую поверхность СМ. Кроме того, у лишенных клеточной стенки архей (p. Thermoplasma) надмембранный комплекс выполняет не свойственную ему механическую роль. Он придает СМ повышенную прочность, что необходимо для сохранения физической целостности клетки в гипотонической среде, а также дает опору базальному телу вращающегося жгутика. Устойчивость бактерий к антибиотикам: полирезистентность Полирезистентность (множественная устойчивость бактерий к антибиотикам) распространяется все шире и представляет все большую опасность. Она возникает двумя путями. Во-первых, бактерии могут приобретать несколько не связанных между собой генов, каждый из которых обусловливает устойчивость к какому-либо препарату. В районах, где широко применяются антибиотики, полирезистентность возникает путем нескольких повторяющихся циклов "перенос генов - отбор устойчивых особей". Это характерно для больничных штаммов грамотрицательных бактерий , стафилококков , энтерококков и внебольничных штаммов сальмонелл , гонококков и пневмококков . Большинство устойчивых штаммов пневмококков, распространенных в США, завезено из других стран. Во-вторых, устойчивость к ряду неродственных препаратов может возникать в результате мутации одного гена или генного комплекса. Так, у грамотрицательных бактерий мутации, обусловливающие изменения поринов и избирательное снижение проницаемости наружной мембраны, сообщают устойчивость к бета-лактамным антибиотикам , фторхинолонам , тетрациклинам , хлорамфениколу и триметоприму . Уже выделены штаммы, устойчивые ко всем известным антибактериальным препаратам. Устойчивость к фагоцитам Наличие капсулы обеспечивает устойчивость бактерий к фагоцитозу и тем самым повышает их болезнетворную активность. 13. Ядро. Строение и функции. Ядро отделено от цитоплазмы ядерной мембраной. В нем можно обнаружить ядрышко — плотное образование, в котором осуществляется синтез важных веществ. В ядре находятся хромосомы, представляющие собой молекулы ДНК, определяющие наследственный аппарат клетки. Участки молекул ДНК, ответственные за синтез определенного белка, называют генами. В каждой хромосоме насчитывают миллиарды генов. Под микроскопом хромосомы можно наблюдать только в период деления клеток: в другие периоды они не видны. Контролируя образование белков, гены управляют всей цепочкой сложных биохимических реакций в организме и тем самым определяют его признаки. В обычных клетках человека содержится по 46 хромосом, в половых клетках (яйцеклетках и сперматозоидах) по 23 хромосомы (половинный набор). 14. Цитоплазма. Органеллы общего значения и специальные, их строение и функции. Структура цитоплазмы Жидкую составляющую цитоплазмы также называют цитозолем, в котором «плавают» ядро и другие органоиды. На самом деле это не так. Внутреннее пространство эукариотической клетки строго упорядочено. Передвижение органоидов координируется при помощи специализированных транспортных систем, так называемых микротрубочек, служащих внутриклеточными «дорогами» и специальных белков динеинов и кинезинов, играющих роль «двигателей». Отдельные белковые молекулы также не диффундируют свободно по всему внутриклеточному пространству, а направляются в необходимые компартменты при помощи специальных сигналов на их поверхности, узнаваемых транспортными системами клетки. Эндоплазматический ретикулум В эукариотической клетке существует система переходящих друг в друга мембранных отсеков (трубок и цистерн), которая называется эндоплазматическим ретикулумом (или эндоплазматическая сеть, ЭПР или ЭПС). Ту часть ЭПР, к мембранам которого прикреплены рибосомы, относят к гранулярному (или шероховатому) эндоплазматическому ретикулуму, на его мембранах происходит синтез белков. Те компартменты, на стенках которых нет рибосом, относят к гладкому (или агранулярному) ЭПР, принимающему участие в синтезе липидов. Внутренние пространства гладкого и гранулярного ЭПР не изолированы, а переходят друг в друга и сообщаются с просветом ядерной оболочки. Аппарат Гольджи Аппарат Гольджи представляет собой стопку плоских мембранных цистерн, несколько расширенных ближе к краям. В цистернах Аппарата Гольджи созревают некоторые белки, синтезированные на мембранах гранулярного ЭПР и предназначенные для секреции или образования лизосом. Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от эндоплазматического ретикулума. По-видимому, при помощи таких же пузырьков происходит дальнейшее перемещение созревающих белков от одной цистерны к другой. В конце концов от противоположного конца органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Ядро Клеточное ядро содержит молекулы ДНК, на которых записана генетическая информация организма. В ядре происходит репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК претерпевают некоторые модификации (например, в процессе сплайсинга из молекул матричной РНК исключаются незначащие, бессмысленные участки), после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками. Компартмент для ядра — кариотека — образован за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов ядерной оболочки. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жесткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Цитоскелет К элементам цитоскелета относят белковые фибриллярные структуры, расположенные в цитоплазме клетки: микротрубочки, актиновые и промежуточные филаменты. Микротрубочки принимают участие в транспорте органелл, входят в состав жгутиков, из микротрубочек строится митотическое веретено деления. Актиновые филаменты необходимы для поддержания формы клетки, псевдоподиальных реакций. Роль промежуточных филаментов, по-видимому, также заключается в поддержании структуры клетки. Белки цитоскелета составляют несколько десятков процентов от массы клеточного белка. Центриоли Центриоли представляют собой цилиндрические белковые структуры, расположенные вблизи ядра клеток животных (у растений центриолей нет). Центриоль представляет собой цилиндр, боковая поверхность которого образована девятью наборами микротрубочек. Количество микротрубочек в наборе может колебаться для разных организмов от 1 до 3. Вокруг центриолей находится так называемый центр организации цитоскелета, район в котором группируются минус концы микротрубочек клетки. Перед делением клетка содержит две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. В ходе митоза они расходятся к разным концам клетки, формируя полюса веретена деления. После цитокинеза каждая дочерняя клетка получает по одной центриоли, которая удваивается к следующему делению. Удвоение центриолей происходит не делением, а путём синтеза новой структуры, перпендикулярной существующей. Центриоли, по-видимому, гомологичны базальным телам жгутиков и ресничек. Митохондрии Митохондрии — особые органеллы клетки, основной функцией которых является синтез АТФ — универсального носителя энергии. Дыхание (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) происходит также за счёт энзиматических систем митохондрий. Внутренний просвет митохондрий, называемый матриксом отграничен от цитоплазмы двумя мембранами, наружной и внутренней, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана митохондрии образует складки, так называемые кристы. В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ. Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии. Митохондрии имеют свой собственный ДНК-геном и прокариотические рибосомы, что безусловно указывает на симбиотическое происхождение этих органелл. 15. Митохондриальные болезни. Пероксисомные болезни. Лизосомные болезни накопления. Примеры. |