Блок 5. Блок Основные системы цн. Основные структурнофункциональные системы мозга. Ретикулярная формация ствола головного мозга
 Скачать 245.67 Kb.
|
|
Блок 5.»Основные системы ЦН». Основные структурно-функциональные системы мозга. Ретикулярная формация ствола головного мозга В продолговатом мозге и других стволовых отделах мозга (Варолиевом мосту и среднем мозге) расположена особая клеточная структура – ретикулярная формация. В функциональном отношении ретикулярная формация ствола представляет собой единую структуру. Название этой структуры отражает ранние представления о том, что отдельные нейроны ретикулярной формации имеют обширные связи друг с другом и образуют нечто подобное нейропилю, в котором возбуждение распространяется диффузно, подобно тому, как это происходит в нервной системе кишечнополостных. Однако в дальнейшем эти представления не подтвердились. Четких границ между отдельными ретикулярными и не ретикулярными группами клеток не установлено, однако, выделено до 98 ядерных групп, относящихся к ретикулярной формации. Основными ядрами являются: ядра шва и гигантоклеточное ядро продолговатого мозга, центральное и ретикулярное ядра моста. Клетки ретикулярной формации очень разнообразны по форме и величине. Для них характерно наличие значительно разветвленного дендритного дерева и длинных аксонов. Афферентные входы ретикулярная формация получает как по коллатералям восходящих (сенсорных) путей, так и от вышележащих структур, в том числе от коры больших полушарий и мозжечка. Таким образом, ретикулярная формация интегрирует влияние большого числа мозговых структур. В свою очередь сама она оказывает влияние, как на вышележащие, так и на нижележащие структуры. Нисходящие и восходящие волокна ретикулярной формации покидают ядра на всем ее протяжении, не имея четких пространственных разграничений. Кроме того, существуют аксоны, которые Т-образно ветвятся. Одна из ветвей идет вниз, а другая – в верхние отделы головного мозга. Нисходящие волокна образуют ретикулоспинальный тракт. Через ретикулоспинальный тракт ретикулярная формация оказывает влияние, как на двигательную деятельность спинного мозга (осуществление спинальных рефлексов), так и на вегетативную регуляцию (сосудодвигательная, дыхательная, пищеварительная функции). Ретикулярная формация оказывает влияние на соматические и вегетативные центры в двух противоположных направлениях: торможения и возбуждения. Восходящие влияния ретикулярной формации направлены на регуляцию деятельности коры больших полушарий. Большинство ретикулярных волокон достигает коры через переключение в неспецифических ядрах таламуса. Действие восходящих ретикулярных влияний заключается в широкой активации корковых структур. Торможение активности ретикулярной формации ведет к наступлению сна, активация ее приводит к реакции пробуждения. Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их высокая чувствительность к химическим факторам. Такие факторы как уровень углекислого газа и кислорода, содержание адреналина, ацетилхолина и серотонина, относительно небольшие концентрации фармакологических веществ изменяют активность нейронов ретикулярной формации, а вместе с этим и ее влияние на кору больших полушарий, соматические и вегетативные рефлексы. Лимбическая система В лимбическую систему включают поясную извилину, переходящую в гиппокампову извилину, собственно гиппокамп, зубчатую фасцию, свод и миндалевидное ядро. Свод соединяет гиппокамп с мамиллярными телами, которые, в свою очередь, связаны мамилло-таламическим трактом Вик д , Азира с передним ядром таламуса. Передние ядра таламуса проецируются к поясной извилине. Отсюда идут связи к гиппокампу. Перечисленные структуры и связи образуют кольцо, которое было первоначально описано Д. Папецом и теперь носит его имя. Среди перечисленных связей детально изучена система свода – основной проекционный путь гиппокампа. Волокна свода в области перегородки дивергируют на компактный и диффузный прекомиссуральный пучки. Волокна последнего частично оканчиваются в ядрах перегородки, частично присоединяются к медиальному переднемозговому пучку и в его составе идут к преоптической области. Компактный пучок, или столб свода, прослеживается до мамиллярных тел, отдавая по пути волокна, оканчивающиеся в переднем ядре, интраламинарной и срединной областях таламуса. Кроме того, небольшое число волокон столба заканчивается в латеральной области гипоталамуса. Взаимодействие центров лимбической системы обеспечивается также рядом других связей: 1. диагональной связкой Брока, идущей от миндалины к ядрам перегородки; 2. терминальными волокнами, направляющимися из миндалины к септальным ядрам, преоптической области и паравентрикулярно-мозговым пучком, связывающим ядра перегородки с гипоталамическими структурами – преоптическими ядрами, латеральным гипоталамическим ядром, а также средним мозгом и мамиллярными телами; 3. медуллярными волокнами, выходящими из ядер перегородки и миндалины и идущими к поводку, который соединяется с интерпедункулярным ядром с помощью хабенуло-педункулярного тракта. Отсюда волокна направляются к дорсальному ядру покрышки среднего мозга; 4. мамилло-тегментальным трактом, идущим от мамиллярных тел к покрышке среднего мозга. Помимо последних двух путей, соединяющих лимбическую систему со средним мозгом, необходимо отметить также уже упоминавшийся медиальный переднемозговой пучок, который связывает ядра перегородки и латеральную гипоталамическую область с ретикулярными ядрами покрышки среднего мозга. Область окончания указанных путей была названа лимбической зоной среднего мозга. Лимбическая система, взаимодействуя с ретикулярной формацией, оказывает регулирующее влияние на висцеральные, соматические, эндокринные и высшие мозговые функции. Гипоталамус, и особенно его преоптическая область, представляют собой основную релейную станцию в цепи «лимбическая система – средний мозг». Считают, что благодаря существованию многочисленных связей с теменной, зрительной, височной, слуховой и другими областями коры лимбическая система играет важную роль в процессах синтеза афферентных раздражений. Ряд экспериментальных данных и клинических наблюдений свидетельствует о том, что лимбическая система и, в частности, гиппокамп принимают участие в эмоциональных реакциях, которыми животное или человек проявляет свое положительное или отрицательное отношение к тому или иному раздражителю. В этих реакциях важнейшая роль принадлежит ретикулярной формации и миндалевидным ядрам, с которыми гиппокамп имеет многочисленные двусторонние нервные связи. Совместная деятельность всех перечисленных образований обеспечивает регуляцию таких сложных биологических реакций, как поисковая, половая, оборонительная. Зрительная сенсорная система. Зрительная система, зрительный анализатор, совокупность светочувствительных органов и отделов мозга, обеспечивающих восприятие и анализ зрительных раздражений и формирование зрительного ощущения и образа. В ходе эволюции зрительная система совершенствуется по мере развития органов зрения и нервной системы. У животных с развитыми органами зрения фоторецепторы являются входными элементами многослойного нервного образования сетчатки. Аксоны конечных нейронов сетчатки объединяются в зрительный нерв и направляются в центральные (мозговые) отделы зрительной системы. У насекомых зрительные центры находятся в оптических долях головного мозга. У рыб, земноводных и пресмыкающихся основной зрительный центр – крыша среднего мозга. У млекопитающих зрительные сигналы из сетчатки поступают в кору больших полушарий по двум путям: через наружное коленчатое тело и через верхнее двухолмие (аналог крыши среднего мозга низших позвоночных). Основные зрительные зоны сосредоточены в затылочной части коры, а также в височной, теменной и др. Большая часть зрительных зон коры организована ретиноскопически, т.е. представляет собой проекции, или своеобразные “карты” сетчатки. В коре приматов, например, имеется не менее 15 таких карт. У низших позвоночных значительная часть всей переработки зрительной информации падает на сетчатку, где имеются специализированные элементы (детекторы), которые реагируют только на биологически важные зрительные объекты. Например, у лягушек есть детекторы маленьких темных пятен, обеспечивающие ловлю насекомых. У высших позвоночных нейроны сетчатки менее специализированы: разнообразный и детальный анализ осуществляется в мозговых центрах. У животных с подвижными глазами зрительная система работает в тесной и неразрывной связи с глазодвигательной системой. В состав зрительной системы входят органы зрения, проводящие пути зрительного анализатора и корковое представительство зрительной информации. Пирамидная система (синоним пирамидный путь) — совокупность длинных эфферентных проекционных волокон двигательного анализатора, берущих начало преимущественно в передней центральной извилине коры головного мозга, заканчивающихся на двигательных клетках передних рогов спинного мозга и на клетках двигательных ядер черепно-мозговых нервов, осуществляющих произвольные движения. Пирамидный путь идет от коры, от гигантских пирамидных клеток Беца слоя V поля 4 в составе лучистого венца, занимая передние две трети заднего бедра и колено внутренней сумки головного мозга. Затем проходит через среднюю треть основания ножки мозга в мост (варолиев). В продолговатом мозге пирамидная система образует компактные пучки (пирамиды), часть волокон которых на уровне границы между продолговатым и спинным мозгом переходит на противоположную сторону (перекрест пирамид). В стволе мозга от пирамидной системы к ядрам лицевого и подъязычного нервов и к двигательным ядрам тройничного нерва отходят волокна, перекрещивающиеся несколько выше или на уровне этих ядер. В спинном мозге перекрещенные волокна пирамидной системы занимают заднюю часть боковых канатиков, неперекрещенные — передние канатики спинного мозга. Афферентные импульсы двигательный анализатор получает от мышц, суставов и связок. Эти импульсы проходят к коре головного мозга через зрительный бугор, откуда подходят к задней центральной извилине. Экстрапирамидная система. Синдромы ее поражения Экстрапирамидная система включает в себя проводящие и двигательные пути, которые не проходят через пирамиды продолговатого мозга. Данные пути регулируют обратную связь между спинным мозгом, стволом мозга, мозжечком и корой. В состав экстрапирамидной системы включены хвостатое ядро, скорлупа чечевицеобразного ядра, бледный шар, субталамическое ядро, черное вещество и красное ядро. Центром данной системы является спинной мозг. Ретикулярная формация расположена в покрышке спинного мозга. Полосатое тело получает импульсы от разных участков коры головного мозга. Большая часть импульсов поступает от лобной двигательной коры. Волокна являются тормозящими по своему действию. Другая часть волокон поступает к полосатому тела таламуса. Афферентные волокна от хвостатых ядер и скорлупы чечевицеобразного ядра идут к бледному шару, а именно к его латеральному и медиальному сегментам. Эти сегменты отделяются друг от друга внутренней медуллярной пластинкой, также имеется связь между корой головного мозга и красным ядром, черной субстанцией, ретикулярной формацией и субталамическим ядром. Все вышеперечисленные волокна являются афферентными. Черное вещество имеет связи со скорлупой и хвостатым ядром. Афферентные волокна уменьшают тормозную функцию полосатого тела. Эфферентные волокна оказывают тормозное влияние на нигростриарные нейроны. Первый вид волокон – допаминергические, второй – ГАМК-эргические. Часть эфферентных волокон полосатого тела проходит через бледный шар, его медиальный сегмент. Волокна образуют толстые пучки, один из которых – лентикулярная петля. Большая часть данных волокон от бледного шара направляется к таламусу. Данная часть волокон составляет паллидоталамический пучок, заканчивающийся в передних ядрах таламуса. В заднем ядре таламуса заканчиваются волокна, берущие начало из зубчатого ядра мозжечка. Ядра таламуса имеют двусторонние связи с корой. Имеются волокна, которые идут от базальных ядер к спинному мозгу. Данные связи помогают выполнять произвольные движения плавно. Функция некоторых образований экстрапирамидной системы не выяснена. |