Курсовая работа морфология рыб. курсовик. Целью нашей работы является изучение мускулатуры

• Название: Целью нашей работы является изучение мускулатуры
• Анкор: Курсовая работа морфология рыб
• Дата: 09.10.2020
• Размер: 37.5 Kb.
• Имя файла: курсовик.doc
• Тип: Документы; #142001

- 3 -

ВВЕДЕНИЕ

Способность к перемещению присуща в той или иной степени большинству живых организмов. Хотя в эволюции животные приобрели всего семь способов перемещения, но разнообразие локомоторных аппаратов чрезвычайно велико. Изучение этих аппаратов у свобод­ноживущих не влечет за собой принципиальных методологических трудностей, чего нельзя сказать о паразитических видах, в част­ности о гельминтах. Отсутствие палеонтологических данных и прак­тически полная невозможность наблюдать за жизнью гельминтов крайне затрудняют их изучение. Между тем, знание строения и эво­люции органов движения паразитических червей важно как в теоре­тическом, так и в практическом плане.

Одной из наименее изученных является локомоторная система трематод. Их мариты выделяются среди других плоских червей чрез­вычайным разнообразием строения, приобретенным при расселении по различным тканям и органам позвоночных животных. Объясне­ние структурных и функциональных закономерностей, экологического значения и путей эволюционного возникновения этого разнообразия невозможно без четкого представления о строении локомоторных ап­паратов.

Целью нашей работы является изучение мускулатуры Parorchis

acanthus (Trematoda : Parorchidae ). На основании этого были

сформулированы следующие задачи :

1. Выяснение пространственного распределения мускулатуры.

2. Выяснения характеров работы различных групп мышц.

3. Установление связи между строением мышечной системы и условиями существования данного вида.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Одной из важнейших функций живого организма, связанной с активным освоением среды, является локомоция. Для трематод ха­рактерен гидравлический способ передвижения. В основе его лежит наличие двух противонаправленных сил : силы активного мышечного сокращения, меняющей форму тела червя, и силы пассивного сокра­щения, восстанавливающей первоначальную форму тела (Зенкевич,

1977). Последняя существует благодаря энергии, накопленной упру­гими тканями так называемого жидкого скелета, представленного у трематод паренхимой, содержимым кишечника и экскреторных лакун (Барнс и др., 1992). Для полного представления об осуществлении локомоторной функции необходимо детальное изучение обеспечиваю­щих ее структур, в частности мышечной системы.

Мускулатура тела половозрелых марит трематод представлена гладкомышечными волокнами (Гинецинская, 1968; Галактионов, Доб­ровольский, 1987; Smyth, 1966; и др.). Однако имеются указание на наличие в хвосте церкарий некоторых трематод поперечнополоса­той мышечной ткани, отличающейся по своей структуре от попереч­нополосатых мышц позвоночных животных (Гинецинская и др., 1965). У некоторых гельминтов возможно появление трубчатых мышечных во­локон, что позволяет уменьшить удельный вес тела гельминта (Ло­гачев, 1964).

В мышечной системе трематод выделяют мускулатуру стенки те­ла, паренхимную мускулатуру и мускулатуру специального назначе­ния. К последней относятся мышечные волокна, входящие в состав присосок, глотки, пищеварительной трубки, половой системы.

Литературные данные о расположении слоев периферической мускулатуры противоречивы. Наиболее часто предлагается следующая последовательность мышечных слоев стенки тела (от базальной пластинки в толщу тела) :

1. Кольцевой-диагоняльный-продольный (Шульц, Гвоздев, 1970)

2. Кольцевой-продольный-кольцевой (Ошмарин А.П., 1981; Ма­расаев,1983; Ошмарин П.Г., Ошмарин А.П., 1989; Подвязная,1993).

3. Кольцевой-продольный-диагональный (Гинецинская, 1968;

Ястребов, 1997a, 1997b, 1998a, 1998b, 1998c; Torres-Garcia et al., 1983).

Кроме этих трех последовательностей есть данные о других вариациях расположения слоев мышц стенки тела (Логачев, 1964; Britz et al., 1984 и др.).

Для большинства трематод важными признаками внешнего строе­ния, связанными с процессом локомоции, являются прикрепительные органы-присоски (Гинецинская, 1968; Быховская-Павловская, 1983).

А.П.Ошмарин (1983) описывает радиальные и кольцевые мышцы в ро­товой присоске; радиальные, кольцевые и подольные - в брюшной.

И.М.Подвязная (1993) отмечает наличие в ротовой и брюшной при­сосках внутренних кольцевых, радиальных и меридиональных мышц. В ряде работ М.В.Ястребова (1997a, 1998a, 1998b, 1998c) указывает­ся на наличие в ротовой и брюшной присосках трематод сильно раз­витой радиальной мускулатуры, а так же наружных кольцевых и про­дольных волокон, внутренних кольцевых и продольных мышц и так называемых "косых" мышц, пересекающих толщу органа от устья к оболочке под углом. В глотке трематод имеются примерно те же группы мышечных волокон, что и в присосках, за исключением про­дольных мышечных волокон в стенке глоточного канала. Их редукция связана, по-видимому, с тем, что глотка выполняет лишь функцию накачки пищи в кишечник, для чего необходима хорошо развитая кольцевая мускулатура (Иоффе, Чубрик, 1988). Как в присосках, так и в глотке трематод различных видов характерно вытеснение части тех или иных мышечных волокон в паренхиму, а то и вовсе отсутствие каких-либо развитых групп мышц (Иоффе, Чубрик, 1988; Ястребов, 1997а, 1998с).

Из прочих органов специального назначения, имеющих хорошо развитую мускулатуру, следует отметить орган Брандеса стригеид (Ястребов, 1998b; Ukoli, 1970); мускулатуру полового атриума, особо важную для видовой идентификации парамфистоматат (Величко, 1971; Gupta N.K., Gupta N., 1977; Gupta, Nakhasi, 1977), а так же мускулатуру бурсы цирруса и метратерма (Ошмарин, 1981).

К последней большой группе мышц относят мускулатуру парен­химы трематод. Большинство авторов в качестве собственно муску­латуры тела отмечают лишь пучки дорсовентральных мышц (Гинецинс­кая, 1968; Шульц, гвоздев, 1970; Галактионов, Добровольский, 1987; Torres-Garcia et al., 1983). Все сведения о дорсовентраль­ной мускулатуре присутствуют лишь на качественном уровне (глад­комышечные волокна, пронизывающие тело от дорсальной до вент-

ральной части), практически без рассмотрения их количества,

пространственного распределения и функциональной нагрузки. Из

прочих мышц паренхимы упоминаются : протракторы глотки (Иоффе,

Чубрик, 1988; Ястребов, 1997а); продольные мышцы тела ( Britz et al., 1984; Ястребов, 1998c); мышцы, регулирующие положение брюш­ной и ротовой присосок и некоторые другие (Ястребов, 1997а, 1998b, 1998a, 1998b, 1998c).

Мышечная система трематод служит, в частности, для сохране­ния свойственной тому или иному виду локализации. П.Г.Ошмарин (1959) впервые сделал попытку классифицировать жизненные формы гельминтов по месту их паразитирования, что подразумевает взаи­мосвязь между строением мышечной системы трематод и условиями жизни. Однако такая взаимосвязь отсутствует по двум причинам : во-первых, заселение трематодами новых органов хозяина может происходить с сохранением специфических черт строения; во-вто­рых, новые черты строения (в том числе и формы локомоторных апп­аратов) возникают без смены локализации как новые способы освое­ния ресурсов среды (Ястребов, 1997а, 1998с).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом послужил вид Parorchis acanthus (Nicoll, 1906) (Parorchidae) из клоаки зуйка морского (Charadris alexandrinus).

Для изучения брались одноразмерные половозрелые особи. Ма­териал фиксирован 80%-ным этанолом. Тотальные препараты окрашены уксуснокислым кармином. Вид определен по "Определителю трематод рыбоядных птиц палеарктики" Т.1 (1985).

Три серии сагиттальных, две поперечных и одна фронтальных парафиновых срезов толщиной 8 мкм. изготовлены по стандартной технологии и окрашены по Маллори. Препараты изучены под световым микроскопом МБИ-3 ; промеры выполнены с помощью градуированной окулярной линейки, рисунки- с помощью рисовального аппарата РА-4 Цифровой материал приведен в микрометрах. В размерах присосок доли микрометра не учитывались. При указании диаметров мускуль­ных волокон первый из них, вертикальный, перпендикулярен поверх­ности базальной пластинки, вдоль которой едет волокно ; второй, горизонтальный, параллелен ей. Если первый диаметр больше второ­го, то форма поперечного сечения волокна именуется овальной, ес­ли наоборот - поперечноовальной. Для радиальных мышц присосок первым указывается больший диаметр, вторым - меньший.

При выполнении объемных реконструкций стенки тела соблюден единый принцип : "фасад" реконструкции лежит в плоскости попе­речного среза, а ее левая сторона - в плоскости саггитального.

Глава 1.

Тело P. acanthus дорсовентрально уплощённое, грушевидной формы (Рис. 1.1). Максимальную ширину оно имеет на уровне брюш­ной присоски. Имеется хитиноидное вооружение.

Вокруг ротовой присоски расположен адоральный диск, снаб­женный 57-60 крупными шипами. Рот субтерминальный. Брюшная при­соска крупнее ротовой, с экваториальным положением.

Предглотка практически отсутствует, глотка овальной формы. Пищевод относительно тонкий и длинный, бифуркация кишечника не­посредственно перед брюшной присоской. Ветви кишечника слепо оканчиваются близ заднего конца тела.

Семенники расположены в последней четверти тела, примерно на одном уровне, слаболопастной формы. Бурса цирруса находится почти по средней линии тела. Мужское половое отверстие располагается между бифуркацией кишечника и брюшной присоской. Яичник шарообразный, медианный. Желточные поля простираются от брюшной присоски до семенников экстрацекально. Матка хорошо развитая, её петли занимают всё пространство от заднего края брюшной присоски до семенников. Яйца крупные, с крышечкой. В дистальных частях матки яйца содержат мирацидия.

Система экскреторных лакун хорошо развитая и простирается от брюшной присоски до заднего конца тела, в его латеральных частях. Экскреторный пузырь крупный, лопастной, открывающийся экскреторной порой на заднем конце тела.