Центры происхождения культурных растений
 Скачать 0.55 Mb.
|
1 2 Центры происхождения культурных растений Селекция (от лат. selection – отбор, выбор) – это наука о получении новых форм растений, животных и микроорганизмов с ценными для человека свойствами. Селекция, о которой Н.И. Вавилов говорил, что это «эволюция, направляемая волей человека», является одновременно и искусством, и наукой, и особой отраслью сельского хозяйства. Итогом селекционных работ являются сорт растений, порода животных, штамм микроорганизмов. Сорт растений или порода животных – это совокупность особей одного вида, созданная в результате селекции и обладающая определенными, передающимися по наследству, морфологическими, биологическими, хозяйственными признаками и свойствами. Целенаправленной селекционной работе предшествовал период одомашнивания животных и окультуривания растений. Первые попытки одомашнивания были предприняты людьми еще 10–12 тыс. лет назад, а возможно, и ранее, когда древними охотниками были уничтожены крупные млекопитающие (основные объекты промысла), и охота перестала обеспечивать людей продуктами питания в достаточной степени. Домашний кролик был одомашнен лишь в Средневековье, сахарная свекла в XIX в., мята – в XX в. Как наука селекция окончательно оформилась благодаря трудам Ч.Дарвина. Он проанализировал огромный материал по одомашниванию животных и введению в культуру растений и на этой основе создал учение об искусственном отборе. В настоящее время селекция является важнейшим родом практической деятельности человека, итогом которой стали все имеющиеся сегодня сорта культурных растений, породы домашних животных и штаммы полезных микроорганизмов. Научной основой современной селекции выступает генетика, в частности такие ее разделы, как теории гена и мутаций, молекулярные основы наследственности, учение о роли среды в фенотипическом проявлении генетической информации, теория отдаленной гибридизации, экологическая генетика и др. Использование генетических подходов позволяет решать следующие задачи современной селекции: – повышение урожайности и продуктивности уже существующих сортов и пород; – выведение новых сортов и пород; – улучшение качества продукции; – повышение устойчивости сортов и пород к заболеваниям; – повышение экологической пластичности сортов и пород; – выведение сортов и пород, пригодных для механизированного или промышленного выращивания и разведения и др. Один из основоположников научной селекции, академик Николай Иванович Вавилов, считал, что для успешного решения задач селекции, необходимо изучение: – исходного сортового, видового и родового разнообразия растений и животных; – влияния среды на развитие интересующих селекционера признаков; – наследственной изменчивости; – закономерностей наследования при гибридизации; – особенностей селекционного процесса для самоопыляющихся или перекрестноопыляемых растений. Это позволяет построить стратегию и тактику искусственного отбора. Любая селекционная программа начинается с подбора исходного материала. Чем он разнообразнее, тем эффективнее будут результаты. Важнейший раздел селекции – учение об исходном материале – фактически был разработан Н.И. Вавиловым и подробно изложен в его работе «Центры происхождения культурных растений». Решая проблему исходного материала, Н.И. Вавилов обследовал многие районы земного шара и выявил территории с наибольшим генетическим разнообразием культивируемых растений и их диких сородичей. В 1920–1930 гг. Н.И. Вавилов вместе с сотрудниками осуществил более 60 экспедиций в 54 страны мира по всем обитаемым континентам, кроме Австралии. Участники этих экспедиций – ботаники, генетики, селекционеры – были настоящими охотниками за растениями. В результате огромной работы они установили важные закономерности, показав, что не во всех географических зонах культурные растения обладают одинаковым разнообразием. Для разных культур существуют свои центры многообразия, где сосредоточено наибольшее число сортов, разновидностей, разнообразных наследственных отклонений. Эти центры многообразия являются и районами возникновения культурных сортов. Так, у картофеля максимум генетического разнообразия отмечен в Южной Америке, у кукурузы – в Мексике, у риса – в Китае и Японии, у пшеницы и ржи – в Средней Азии и Закавказье, у ячменя – в Африке. Большинство центров совпадает с древними очагами земледелия. Это в основном не равнинные, а горные районы. Таких центров многообразия Н.И. Вавилов насчитал сначала 8, а в более поздних работах сократил их число до 7. 1. Южноазиатский тропический. 2. Восточноазиатский. 3. Юго-Западноазиатский. 4. Средиземноморский. 5. Абиссинский (Эфиопский). 6. Центральноамериканский. 7. Андийский (Южноамериканский). Рис. 1. Карта центров происхождения культурных растений  Начатая Н.И. Вавиловым работа была продолжена другими ботаниками. В 1970 г. П.М. Жуковский установил еще 4 центра: Австралийский, Африканский, Европейско-Сибирский и Североамериканский. Таким образом, в настоящее время насчитывается 11 первичных центров культурных растений. Наряду с открытием мировых центров происхождения культурных растений Н.И. Вавилов и его сотрудники собрали самую крупную в мире коллекцию растений, которая была сосредоточена в созданном Всесоюзном институте растениеводства (ВИР, г. Ленинград, ныне Санкт-Петербург), в настоящее время носящем имя Н.И. Вавилова. Эта коллекция в виде семенных образцов постоянно пополняется, воспроизводится на полях опытных станций института. Она является тем кладезем исходного материала, которым пользуются все генетики и селекционеры страны, работающие с растениями. Мировая коллекция растений – ныне крупнейшее национальное достояние, сохраненное сотрудниками ВИРа во время блокады Ленинграда в годы Великой Отечественной войны. Она требует к себе бережного отношения и постоянного пополнения. В коллекции ВИРа насчитывается более 180 тыс. образцов, представляющих 1740 видов растений со всех континентов нашей планеты. В их числе более 39 тыс. образцов зерновых, более 19 тыс. – зернобобовых, почти 30 тыс. – кукурузы и крупяных культур, около 4 тыс. – клубнеплодов, почти 17 тыс. – овощных и бахчевых культур, более 11 тыс. – плодовых и ягодных культур, около 2 тыс. образцов винограда, свыше 9 тыс. образцов субтропических и декоративных растений. Из 250 тыс. видов цветковых растений человек использует для своих целей около 3 тыс. видов и только 150 видов ввел в культуру. Таблица 1. Центры происхождения культурных растений (по Н.И. Вавилову)
Южноамериканский центр происхождения культурных растений Наряду с изучением ресурсов Старого Света группа Вавилова перешла и к Новому Свету, особенно интересному своими промышленными культурами (хлопчатник, каучуконосы, картофель и т. д.). Осенью 1925 г. была отправлена специальная экспедиция в Мексику, Гватемалу и Колумбию, проведенная С. М. Букасовым (1931). Работа этой экспедиции продолжена в 1927 и 1928 гг. С. В Юзепчуком, которым исследованы районы Перу, Боливии и Чили. В результате этих экспедиций собран исключительной ценности большой сортовой материал, коренным образом изменивший представления не только о сортовом, но и даже видовом составе важнейших новосветских культур, как картофель, кукуруза, тыквенные растения и др. Осенью 1930 г., во ввемя поездки Вавилова в Северную Америку, им было уделено внимание преимущественно субтропическим и тропическим районам. Главной задачей его поездки было выяснение локализации первичного видообразовательного и формообразовательного процессов в Северной Америке для важнейших культурных растений. Им были обследованы районы Флориды, Луизианы, Аризоны, Техаса, Калифорнии, Мексики, Гватемалы и отчасти тропического Гондураса. По различным культурам собран значительный сортовой материал. В целях установления центров первичного формообразования культурных растений, знание которых необходимо для овладения исходным сортовым материалом, группой Вавилова были разработаны методы дифференциальной систематики и дифференциальной ботанической географии. Они сводятся к следующему: К фактическому установлению на земном шаре первичных районов разнообразия разновидностных признаков данного вида; К фактическому установлению системы сортового разнообразия данного линнеевского вида; К выяснению дифференциальной географии ближайших к данному культурному растению диких видов и их разновидностного состава; Первичные центры характеризуются, как правило, нахождением многих эндемичных разновидностных признаков; в тех случаях, когда эндемизм данной группы древнего происхождения (палеоэндемизм), он может охватывать не только признаки разновидностей и видов, но и целых родов культурных растений; Разновидности культурных растений в первичных районах нередко характеризуются отсутствием дивергенции видовых признаков при отсутствии междувидовой гибридизации; Первичные центры часто включают большое число генетически доминантных признаков; в схеме к периферии основного древнего ареала вида культурного растения при изоляции (на островах, в горах) выделяются и формируются преимущественно рецессивные формы; В дополнение к ботанико-географическому дифференциальному методу некоторую пользу могут оказать данные археологии, истории, лингвистики, но в целом они слишком общи для практических селекционных целей, требующих конкретного и точного знания видов и сортов. Культурная флора Нового Света в доколумбовское время является совершенно самостоятельной, представленной видами и даже родами, чуждыми Старому Свету. Новый и Старый Свет имели сравнительно немного общих родов культурных растений, как Gossypium, Phaseolus, Solanwm, Prunus, Vitis, Malus, Crataegus. В подавляющем большинстве культурные растения Америки и Старого Света представлены даже совершенно различными родами. Достаточно указать, что Новому Свету до Колумба были чужды все настоящие хлебные злаки, зерновые бобовые Старого Света, как Pisum, Lathyrus, Vicia, Ervum, Cicer, кормовые травы, как люцерна, клевер. Земледелие доколумбовской Америки возникло совершенно автономно от Старого Света. Оно развивалось на основе своеобразной дикой флоры. Экспедиции Вавилова собрали обширный сортовой материал по многим новосветским культурам. Ряд наиболее интересных растений, как кукуруза, хлопчатник, картофель, огородные растения, был изучен подробно методами дифференциальной систематики. Большое разнообразие эндемичных видов культурных растений, ведущих начало из Северной Америки, в их первичном разновидностном потенциале, а также их ближайшие дикие родичи оказались приуроченными к чрезвычайно ограниченной территории Центральной Америки, включая сюда Южную Мексику, Гватемалу, Гондурас, Сальвадор, Никарагуа, Коста-Рику и Панаму; притом из этой сравнительно небольшой территории надо вычесть значительную часть обширного Юкатана. В целом районы Центральной Америки, откуда ведут начало культурные растения Северной Америки, соответствуют не более 1/20 части всего обширного материка. И тем не менее на этом весьма ограниченном пространстве наблюдается поразительная концентрация видового и сортового разнообразия культурных растений. Весьма значительная часть растительных ресурсов земного шара обязана своим происхождением именно этой части Северной Америки. Перечень возделываемых растений, которые, по современным знаниям, основанным на применении вышеуказанных методов, ведут начало из Центральной Америки и южной Мексики: Кукуруза - Zea mays L. Теосинте - Euchlaena mexicana Schrad. Хлопчатник-упланд - Gossypium hirsutum L., G. mexicanum Todaro и некоторые дикие виды хлопчатника (G. hypadenum, G. patens, G. contextum, G. dicladum, G. morrilli), описанные Куком и Хэббардом (Cook a. Hubbard, 1926). Обыкновенная фасоль - Phaseolus vulgaris L. Многоцветковая фасоль - Phaseolus multiflorus Willd., как в диком, так и культурном состоянии в огромном разнообразии сортов. Фасоль-лима мелкосемянная - Phaseolus lunatus L. gr. microspermus, как в диком состоянии, так и возделываемая в большом разнообразии сортов. Фасоль-тепари - Phaseolus acutifolius A. Gray. Тыква фиголистная - Cucurbita ficifolia Bouche (С. melanosperma Al. Braun). Тыква мускатная - Cucurbita moschata Duch. Cucurbita mixta Pang. – новый вид тыквы, описанный К. И. Пангало. Чайота - Sechium edule Swartz, встречается также в диком состоянии в Гватемале. Перец стручковый однолетний – Capsicum annuum L. исключительное сортовое разнообразие и древность культуры в южной Мексике свидетельствуют об автономии южномексиканского и гватемальского очага от бразильского центра, также богатого сортами перца. Колумбия, Венесуэла, Панама и Коста-Рика бедны сортами перца (С. М. Букасов). Перец многолетний - Capsicum frutescens L., в диком и культурном состоянии. Хикама - Pachyrrhizus angulatus Rich. (Cacara edulis Kuntze). Магей - Agave atrovirens Karw. – пульковая агава. Для изготовления пульки используются и другие виды. Магей возделывается и встречается в диком состоянии. Хепекен - Agave sisalana Perrine. Агава икстли - Agave ixtli Karw. Лечугия – прядильная агава - Agave lechugilla Torr., используется главным образом в диком состоянии. Agave americana L. – в одной Мексике Стендли насчитывет до 170 диких видов агав. Из них ряд используется для различных целей. Сотол - Dasylirion duranguense Treb. И другие виды того же рода. Известны главным образом в диком состоянии и используются на приготовление спиртного напитка (из основания, на котором сидят листья); листва некоторых видов употребляется для циновок, шляп, корзин. Туна – ряд видов кактусов рода Opuntia, как в диком состоянии, так и в культуре. Виды кактуса рода Cereus [например, Pachycereus marginalize Zucc. для изгородей, Lemaireocereus queretarenis Britton et Rose, Nyctocereus ocamponis, Lemaireocereus weberi для древесины, и т. д.]. Кошенильный кактус - Nopalea coccinellifera Salm-Dyck. Кактусами особенно богата Мексика. Нигде в мире нет такого разнообразия видов, как в Мексике. Здесь насчитывают не менее 54 родов сем. Cacteae. Одних видов Opuntia 87. Многие из этих видов возделывают для тех или других целей (ради плодов, как орнаментальные растения, для лекарственных целей и т. д.) (Britton a. Rose, 1919 - 1923). Хуаутли - Amaranthus paniculatus L. Лебеда - Chenopodium nuttaliae Saff. и Ch. ambrosioides L. Какомите - Tigridia pavonia Ker-Gawl. Physalis aequata Jacq. В качестве рудерального и возделываемого растения. Томат - Lycopersicon cerasiforme Dun. в качестве рудерального и возделываемого растения. Чиа - Salvia chia Fernald – масличное растение. Какао - Theobroma cacao L. – возделывается и встречается в диком состоянии (Центральная Америка: Гватемала, Гондурас). Ачиоте - Bixa orellana L. (красильное), как в диком, так и в культорном состоянии. Из плодовых сюда относятся: Анона – Anona chermolia Mill., A. reticulata L., A. squamosa L., A. muricata L., A. purpurea Moc. et Sesse, A. cinerea Dun., A. diversifolia Saff., A. glabra L. и другие виды. Эти виды как возделываются, так и встречаются в диком состоянии. Сапотилья - Achras sapota L. (Sapota sapotilla Coville), используется главным образом в диком состоянии. Белая сапота - Casimiroa edulis La Llave. Маммей - Calocarpum mammosum (L.) Pierre. Инхерто - Calocarpum viride Pittier (Achradelpha viridis Cook). Желтая сапота - Lucuma salicifolia H. N. K., главным образом используется в диком состоянии. Папайя, дынное дерево - Carica papaya L. Авокадо - Persea schiedeana Nees и P. americana Mill. (P. gratissima Gaertn.), используются как культурные, так и дикие формы. Здесь же встречается ряд диких видов Persea, как например, P. Longipes Schlecht., P. veraguensis Sum., P. podadenia Blake, P. liebmani Mez., P. chamissonis Mez., P. floccosa Mez., P. cinerascens Blake. Гвайява - Psidium guayava L., как в диком, так и в культурном состоянии. Psidium friedrichsthalianum (Berg.) Niedenzu, возделывается (Сальвадор), а также используется в диком состоянии. Кроме того, возделывается P. sartorianum (Berg.) Niedenzu. Мексиканская слива, сируэла - Spondias mombin L. и S. purpurea L., как в диком, так и в культурном состоянии. Мексиканский боярышник – техокоте - Crataegus mexicana Moc. et Sesse. Кроме того, здесь встречается C. stipulosa Steud. Оба вида используются как в диком, так и в культурном состоянии. Prunus capuli Cav. – используется главным образом в диком состоянии. Ваниль - Vanilla fragrans (Salisb.) Ames, главным образом в диком состоянии. Hicoria pecan (Marsh.) Britton – в Северной Мексике. Pithecollobium dulce (Roxb.) Benth. И другие виды в диком состоянии. Капок - Ceiba pentandra Gaertn. Castilloa elastica Gerv. (южная Мексика, Сальвадор, Гондурас), используется в диком виде, также культивируется. Используются также и другие дикие виды Castilloa. Восковое дерево - Myrica mexicana Willd., используется главным образом в диком состоянии. Здесь же в диком виде встречаются и M. cerifera L. (Гондурас, Юкатан). Из орнаментальных: Георгины - Dahlia excelsa Benth., D. imperialis Roezb., D. variabilis Desf., D. merckii Lehm., D. pinnata Cav., D. coccinea Cav., D. popenovii Saff., D. maximilana Host. и другие виды (около 15), известные в горах Мексики и Гватемалы. Космос - Cosmos bipinnatus Cav., С. sulfureus Cav., С. diversifolius Otto, C. caudatus H. B. K. и другие виды. Tagetes lucida Cav., T. signata Bartl., T. patula L., T. erecta L., все виды мексиканские. Цинния - Zinnia elegans Jacq., Z. mexicana Hart., Z. multlflora L., все виды мексиканские. Дурман - Datura Candida (Pers.) Parquale. Ipomoea purga Wender (syn. I. jalapa Royle), I. purpurea Lam., I. schiedeana Ham., I. heterophylla Ort., I. tyriantha Lindl. Lantana camara L. Philadelphus mexicanus Schlecht. Poinsettia pulcherrima Grah. (Euphorbia pulcherrima Willd.). Mirabilis longifera L. Bomaria acutifolia Herb. Тубероза - Polianthes tuberosa L. Yucca elephantipes Regel, Y. aloifolia L. – нередко возделываются около хижин в Мексике и Гватемале. Bouvardia ternifolia (Cav.) Schlecht. – используется в диком виде как лекарственное и возделывается как орнаментальное. Орхидеи (некоторые виды). Культура их, так же как и бромелий, существовала уже во времена ацтеков. Гуаюла - Partenium argentatum A. Gray. Основной район ее распространения – горные районы северной Мексики. Обыкновенный культурный картофель - Solarium tuberosum L., характеризующийся 48 хромосомами, возник в Южной Америке и является челоанским видом. Но в пределах Мексики и Центральной Америки имеется более 30 клубненосных диких видов картофеля, некоторые из них генетически сравнительно близки обыкновенному картофелю, как показано исследованиями С. В. Юзепчука и С. М. Букасова (1929). Согласно данным В. А. Рыбина (1929), мексиканские дикие виды картофеля представляют целый ряд полиплоидов с 24, 36, 48, 60 и 72 хромосомами. Некоторые из диких южномексиканских видов, как Solarium antipoviczii Buk., S. demissum Lindl., S. ajuscoense Buk., скрещиваются легко с обыкновенным культурным картофелем. А так как виды S. Antipoviczii и S. demissum являются иммунными к Phytophtora infestans и некоторым другим заболеваниям, то естественно, что они представляют исключительный практический интерес для селекции картофеля, тем более что S. demissum морозостоек. Помимо вышеуказанных видов, в Мексике экспедициями установлен ряд других диких видов картофеля, как S. neo-antipoviczii Buk., S. candelarianum Buk., S. coyoacanum Buk. И др. некоторые из перечисленных выше видов используютс туземным населением Мексики в пищу. Тем не менее определенных данных о культуре картофеля в Мексике и Центральной Америке до Колумба нет. Относительно табака, употребление которого было известно ацтекам и майя, нет определенных данных о его географическом происхождении. В диком виде и даже в качестве рудеральных растений ни Nicotiana tabacum, ни N. rustica не были найдены ни в Мексике, ни в Центральной Америке. Их не нашла и экспедиция Института прикладной ботаники в 1925 и 1926 гг. Nicotiana tabacum, по всей вероятности, возник в Южной Америке. Только подсолнечник - Helianthus annuus L. и земляная груша - H. iuberosus L., два североамериканских растения, в своем первичном формообразовании выходят за пределы Мексики, будучи приурочены к современным Соединенным Штатам и Канаде. Сорнополевой подсолнечник входит еще в предел северной Мексики, но не идет далеко к югу. В центральной и южной Мексике чрезвычайно распространен другой близкий род, по внешнему виду очень напоминающий подсолнечник, - Tithania tubaeformis Cass. (Helianthus tubaeformis Ort.), отличающийся характерным коническим сужением корзинки. Издали он очень напоминает подсолнечник и может быть назван «мексиканским подсолнечником». Это главный и непременный спутник кукурузы в горных районах Мексики и Гватемалы. Земляная груша до сих пор встречается в диком состоянии в южной Канаде от Саскачевана и идет далее на юг в Соединенные Штаты до индейской территории Арканзаса и средних частей штата Джорджия. Здесь, на северо-востоке Соединенных Штатов и в Южной Канаде, земляная груша была введена впервые в культуру. В отличие от некоторых азиатских и африканских очагов земледелия (например, Абиссинии, Афганистана) для Центральной Америки и Мексики очень характерно наличие для многих культурных растений соответствующих диких звеньев. Для половины эндемичных возделываемых растений Центральной Америки и Мексики можно проследить все фазы вхождения их в культуру. Наиболее богата эндемичными видами возделываемых растений южная Мексика. Географическая локализация в пределах Мексики связана, в значительной мере, с исключительным разнообразием экологических условий среды от влажных тропиков на уровне моря до пределов культуры (3200 м), от горных полупустынь до низинных пустынь. В распределении культур сыграли роль дифференциация народностей и влияние прошлых культур из Южной Америки. Наиболее обстоятельные подсчеты распределения видового разнообразия растений для всего континента Северной Америки имеются в класскическом издании «Biologia Centralia-Americana» (Hemsley, 1879-1888).
Из 11626 видов Мексики и Центральной Америки 8193 (70,5%) оказались эндемичными, т. е. свойственными только Мексике и Центральной Америке. 1 2 |