конспект Мембранные органоиды. мембранные органоиды. Цитоплазматическая мембрана
 Скачать 23.98 Kb.
|
|
У многоклеточного организма тело клетки и ее содержимое отделено от внешней среды или соседних элементов цитоплазматической мембраной, или плазмалеммой. Все содержимое клетки, за исключением ядра, носит название цитоплазмы. Она включает вязкую жидкость — цитозоль (или гиалоплазму), мембранные и немембранные компоненты. К мембранным компонентам клетки относятся ядро, вакуолярная система (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток), митохондрии и пластиды. К немембранным компонентам относятся рибосомы, клеточный центр и центриоли, реснички, и жгутики с базальными тельцами, микрофиламенты. Цитоплазматическая мембрана Для того чтобы понять функционирование каждого мембранного органоида, необходимо познакомиться с принципиальным строением биологической мембраны. В основе ее лежит двойной слой липидов. Липиды — это водонерастворимые органические молекулы, имеющие полярные головки и длинные неполярные хвосты, представленные цепями жирных кислот. В наибольшем количестве в мембранах присутствуют фосфолипиды. В их головках содержится остаток фосфорной кислоты. В билипидном слое хвосты липидных молекул обращены друг к другу, а полярные головки остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности. С заряженными головками благодаря электростатическим взаимодействиям соединяются белки, называемые периферическими мембранными белками. Другие белковые молекулы могут быть погружены в слой липидов за счет взаимодействия с их неполярными хвостами - полуинтегральные белки. Часть белков пронизывает мембрану насквозь – интегральные белки. Мембранный транспорт - важнейшее свойство плазмалеммы состоит в ее способности пропускать в клетку или из нее различные вещества. Транспорт через мембрану может происходить разными путями. Большое значение имеет направление транспорта веществ по градиенту концентрации, т.е. от большей концентрации веществ к меньшей, или против него. Транспорт в сторону меньшей концентрации носит название диффузии (если на пути нет преград) и переноса (если его путь преграждает барьер). Транспорт может быть облегченным, если ему способствует какой–нибудь переносчик или система переносчиков. Были выделены особые белки, делающие мембраны проницаемыми для сахаров и других водорастворимых веществ. Специальные вещества - переносчики, соединяясь с транспортируемыми молекулами, протаскивают их через мембраны, сами в них не растворяясь. Имеются переносчики, которые не совершают челночных движений, а встраиваются в мембрану и образуют канал. Такие белки часто называют пермеазами. Каждый из них обеспечивает перенос определенных молекул. Транспортные белки обеспечивают перенос, изменяя свою конформацию, в результате чего в мембране открываются «ворота», или каналы. Установлено, что транспортные белки отвечают за перенос сахаров, аминокислот, ионов натрия, калия, кальция и других веществ. Эндоцитоз и экзоцитоз. Крупные молекулы биополимеров практически не транспортируются через мембраны, и все же они могут попадать внутрь клетки в результате эндоцитоза. Его разделяют на фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз (греч. phagos — пожирать и cytos — вместилище) — захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда даже целых клеток и их частей). Пиноцитоз (греч. pino — пить) — процесс захвата и поглощения капелек жидкости с растворенными в ней веществами. Ядро Ядро — самый крупный органоид эукариотической клетки, от 3 до 10 мкм в диаметре. В ядре находятся молекулы ДНК, в которых хранится информация о подавляющем большинстве признаков клетки и организма в целом. ДНК образуют комплексы с гистонами - белками, содержащими большое количество лизина и аргинина. Такие комплексы — хромосомы — видны в световой микроскоп в период делений клетки. В неделящейся клетке хромосомы не видны — нити ДНК вытянуты и очень тонки. В ядре собираются рибосомы из рибосомных РНК, образующихся в ядре, и рибосомных белков, синтезирующихся в цитоплазме. Место сборки рибосом под микроскопом выглядит как округлое тельце диаметром около 1 мкм. Оно называется ядрышком. Ядерный сок, или кариоплазма (греч. karyon—орех, ядро ореха), в виде бесструктурной массы окружает хромосомы и ядрышки. Содержимое ядра отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой, состоящей из двух близко расположенных друг к другу мембран. Каждая мембрана толщиной 8 нм, расстояние между ними около 30 нм. Через определенные интервалы обе мембраны сливаются друг с другом, образуя отверстия диаметром 70 нм — ядерные поры. Число пор непостоянно, оно зависит от размеров ядер и их функциональной активности. Через поры происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой. Из ядра выходят молекулы информационных РНК и транспортных РНК, участвующие в синтезе различных белков. В ядро проходят белки, взаимодействующие с молекулами ДНК. ЭПС Готовые рибосомы, пройдя через поры в ядерной оболочке, попадают на мембраны эндоплазматической сети (ЭПС). Эндоплазматическая сеть была открыта Р. Портером в 1945 г. при электронно - микроскопическом анализе. Она представляет собой совокупность вакуолей, плоских мембранных мешков или трубчатых образований, создающих мембранную сеть внутри цитоплазмы. Различают два типа эндоплазматической сети — зернистую, или гранулярную, и незернистую, или агранулярную, гладкую. Гранулярная эндоплазматическая сеть представлена замкнутыми мембранами, которые образуют мешки, цистерны, трубочки. Ширина полостей цистерн варьирует. Отличительной чертой этих мембран является наличие расположенных на них рибосом. Скопления гранулярной эндоплазматической сети характерны для клеток, активно синтезирующих секреторные белки. Рибосомы, связанные с мембранами эндоплазматической сети, участвуют в синтезе белков, выводимых из клетки. Белки, накапливающиеся в полостях эндоплазматической сети, транспортируются в вакуоли комплекса Гольджи. Агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть также представлена мембранами, образующими мелкие вакуоли, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. Диаметр вакуолей и канальцев гладкой эндоплазматической сети обычно около 50 — 100 нм. В отличие от гранулярной сети на мембранах гладкой сети нет рибосом. Гладкая эндоплазматическая сеть участвует в синтезе липидов, метаболизме углеводов (способствует отложению гликогена в гиалоплазме клеток); она хорошо развита в клетках коркового вещества надпочечников, секретирующих стероидные гормоны. Аппарат Гольджи В 1898 г. Камило Гольджи, исследуя строение нервных клеток хромсеребяным методом, выявил в цитоплазме сеть окрашиваемых структур и назвал их "внутренним сетчатым аппаратом". Подобные структуры впоследствии были обнаружены в клетках всех эукариот и получили название аппарата, или комплекса, Гольджи. Аппарат Гольджи представлен мембранными структурами, собранными вместе в небольших зонах, каждая из которых называется диктиосомой. В состав диктиосомы входит 5—10 плоских, отграниченных мембраной полостей (цистерн), расположенных параллельно. Мембраны центральной части цистерн сближены, а на периферии имеют расширения — ампулы, ширина которых непостоянна. В зоне комплекса Гольджи находится также множество мелких пузырьков (везикул), главным образом в его периферических участках. Аппарат Гольджи участвует в накоплении продуктов, синтезированных в цитоплазматической сети. В его цистернах синтезируются полисахариды; они соединяются с белками, что приводит к образованию сложных комплексов — пептидогликанов. С помощью элементов аппарата Гольджи за пределы секреторной клетки выводятся готовые секреты и происходит формирование клеточных лизосом. От диктиосом отщепляются два типа мелких вакуолей: вакуоли, содержащие ферменты – гидролазы (эти вакуоли - первичные лизосомы) и вакуоли, содержащие белки, предназначенные для выноса из клетки (секреторные белки). Лизосомы Лизосомы — это самые мелкие из мембранных органелл клетки; они представляют собой пузырьки диаметром 0,5 мкм, содержащие гидролитические ферменты, способные расщеплять белки, углеводы, жиры и нуклеиновые кислоты. Лизосомы участвуют в расщеплении «старых» частей клетки, целых клеток и отдельных органов. Например, при развитии лягушки хвост головастиков «растворяется» благодаря действию лизосом. При фагоцитозе лизосомы сливаются с мембраной фагоцитарного пузырька, и гидролитические ферменты переваривают поступившую в клетку пищу. Митохондрии Эукариотические клетки содержат «энергетические станции» — митохондрии. Тонкое строение митохондрий было выявлено с помощью электронного микроскопа. Это - палочковидные, нитевидные или шаровидные органоиды, с диаметром около 1 мкм и длиной около 7 мкм, имеют наружную гладкую мембрану и внутреннюю мембрану, образующую многочисленные складки — кристы. Толщина мембран около 8 нм. Между мембранами - межмембранное пространство, шириной около 10— 20 нм. В кристы встроены ферменты, участвующие в преобразовании энергии питательных веществ, поступающих в клетку извне, в энергию молекул АТФ. Складчатость внутренней мембраны увеличивает поверхность, на которой размещаются ферменты, синтезирующие АТФ. Количество крист в митохондрии и количество самих митохондрий в клетке тем больше, чем больше энергетических трат осуществляет данная клетка. Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным веществом - матриксом. В митохондриях есть собственная митохондриальная ДНК и РНК, а также митохондриальные рибосомы, на которых синтезируются некоторые митохондриальные белки. Пластиды Только в растительных клетках присутствуют пластиды. Эти мембранные органоиды в зависимости от окраски можно разделить на лейко-, хромо- и хлоропласты. Бесцветные лейкопласты находятся в неосвещенных частях растения. Например, в клубнях картофеля лейкопласты накапливают зерна крахмала. Хромопласты — цветные (не зеленые) пластиды, располагаются в цветках, плодах, стеблях, листьях. Именно хромопласты обеспечивают желтую, красную, оранжевую окраску этих частей. Зеленые хлоропласты способны переходить в хромопласты, поэтому осенью листья желтеют или краснеют, зеленые помидоры краснеют при созревании. Позеленение клубней картофеля свидетельствует о переходе лейкопластов в хлоропласты. Основная функция хлоропластов — фотосинтез, т. е. синтез органических соединений благодаря энергии солнечного света, преобразованной в энергию молекул АТФ. Хлоропласты высших растений имеют размеры 5— 10 мкм и по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Под наружной гладкой мембраной располагается складчатая внутренняя мембрана. Между складками можно видеть пузырьки — тилакоиды, уложенные в стопку — грану. В каждом хлоропласте около 50 гран, расположенных в шахматном порядке. Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны. В мембраны, формирующие тилакоиды, встроены пигменты, улавливающие солнечный свет, и ферменты, синтезирующие АТФ. В матриксе (внутренней среде) хлоропластов находятся ферменты, синтезирующие органические соединения с использованием энергии АТФ. В клетке высших растений содержится около 40 хлоропластов. Как и митохондрии, хлоропласты содержат собственную ДНК и рибосомы. Они способны к автономному размножению, не зависящему от деления клетки. Немембранные органоиды Рибосомы Рибосомы - органоиды, необходимые клетке для синтеза белка. Их размер составляет примерно 20 х 30 нм; в клетке их насчитывается несколько миллионов. Рибосомы состоят из двух субъединиц - большой и малой. Они названы соответственно большой 60S и малой 40S субъединицами для эукариотических клеток. S - коэффициент седиментации (лат. sedimentum - осадок), он зависит от молекулярной массы и пространственной конформации частицы, осаждаемой при центрифугировании. Для бактериальных клеток эти значения 50S и 30S соответственно. В митохондриях и хлоропластах тоже содержатся рибосомы. Они больше похожи бактериальные рибосомы, чем рибосомы эукариот. Рибосомы формируются в области ядрышек ядра, а затем через ядерные поры выходят в цитоплазму. Они осуществляют синтез белков, а именно - сборку молекул белков из аминокислот, доставляемых к рибосоме тРНК. Между субъединицами рибосомы имеется щель, в которой располагается молекула иРНК, а на большой субъединице имеется бороздка, по которой сползает синтезируемая молекула белка. Таким образом, в рибосомах осуществляется процесс трансляции генетической информации, т. е. ее перевода с "языка нуклеотидов" на "язык аминокислот". Рибосомы могут находиться в цитоплазме во взвешенном состоянии, но чаще они располагаются группами на поверхности эндоплазматической сети клетки. Считается, что свободные рибосомы синтезируют белки, необходимые для нужд самой клетки, а рибосомы, прикрепленные к ЭПС, изготовляют белки "на экспорт", т. е. такие белки, которые предназначены для использования во внеклеточном пространстве или в других клетках организма. Клеточный центр Клеточный центр (центросома) расположен в цитоплазме вблизи от ядра и образован двумя центриолями - цилиндрами, расположенными перпендикулярно друг к другу. Диаметр каждой центриоли 150-250 нм, а длина - 300-500 нм. Стенка каждой центриоли состоит из девяти комплексов микротрубочек, а каждый комплекс (или триплет), в свою очередь, построен из трех микротрубочек. Триплеты центриоли соединены между собой рядом связок. Основной белок, образующий центриоли, - тубулин. В область клеточного центра тубулин транспортируется по цитоплазме. Здесь из этого белка собираются элементы цитоскелета. Уже в собранном виде они направляются в различные участки цитоплазмы, где и выполняют свои функции. Центриоли необходимы также для образования базальных телец ресничек и жгутиков. Перед делением клетки центриоли удваиваются. В процессе деления клетки они попарно расходятся к противоположным полюсам клетки и участвуют в образовании нитей веретена деления. В клетках высших растений клеточный центр устроен по другому и центриолей не содержит. Цитоскелет (микротрубочки, филаменты, микрофиламенты) Клетки способны не только передвигаться с места на место, но и изменять свою форму и взаимоположение органоидов. Этими свойствами клетки обязаны развитой сети белковых нитей - филаментов, образующих в их цитоплазме опорно-двигательную систему, называемую цитоскелетом. Нельзя представлять себе цитоплазму как бесформенную гелеобразную массу, в которой взвешены ядро и другие мембранные органеллы. Цитоскелет заполняет все пространство между ядерной оболочкой и плазмалеммой, он определяет форму клетки и участвует в тех ее функциях, которые связаны с движением, в делении и перемещении самой клетки, во внутриклеточном транспорте органелл и отдельных соединений. Цитоскелет состоит из трех элементов: микротрубочек, промежуточных филаментов и микрофиламентов. Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму и представляют собой полые трубки диаметром 20-30 нм. Их стенки образованы специально закрученными нитями, построенными из белка тубулина. Сборка микро-трубочек из тубулина происходит в клеточном центре. Микротрубочки прочны и образуют опорную основу цитоскелета. Часто они располагаются таким образом, чтобы противодействовать растяжению и сжатию клетки. Кроме механической функции, микротрубочки выполняют также и транспортную функцию, участвуя в переносе по цитоплазме различных веществ. Промежуточные филаменты имеют толщину около 10 нм и также имеют белковую природу. Они образуют клеточный каркас, поддерживая постоянную форму клетки, например бета- кератин. Микрофиламенты - это нити диаметром 4-6 нм, состоящие из глобулярных молекул белка актина, которые в присутствии АТФ соединяются друг с другом в длинные цепи. Эти цепи полярны - они удлиняются с одного конца и укорачиваются при отщеплении акти-новых глобул с другого. Сеть микрофиламентов располагается непосредственно под плазмалеммой многих эукариотических клеток. Так, в эритроцитах она прикрепляется к пронзающим мембрану белкам и определяет не только специфическую форму этих клеток, но и гибкость, позволяющую проходить им по самым узким капиллярам. Способность менять форму цитоплазматической мембраны за счет микрофиламентов важна для процессов фагоцитоза и пиноцитоза. Таким образом, цитоплазма пронизана структурами цитоскелета, поддерживающими форму клетки и обеспечивающими внутриклеточный транспорт. Цитоскелет может быстро "разбираться" и "собираться". Когда он собран, то по его структурам с помощью специальных белков могут перемещаться органоиды, попадая в те места клетки, где они нужны в данный момент. Жгутики и реснички Реснички и жгутики - это выступающие из клетки органоиды, имеющие диаметр около 0,25 мкм и содержащие в середине пучок параллельно расположенных микротрубочек. Главная функция этих органоидов состоит в передвижении самих клеток или в продвижении вдоль клеток окружающей их жидкости и частиц. Реснички и жгутики имеются на поверхности клеток многих типов и встречаются у большинства животных и некоторых растений. У человека множество ресничек имеют клетки эпителия бронхов (до 109 на 1 см2). Они заставляют постоянно двигаться вверх слой слизи с частицами пыли и остатками отмерших клеток. С помощью ресничек клеток яйцевода яйцеклетки продвигаются по нему. Жгутики отличаются от ресничек лишь длиной. Так, сперматозоиды млекопитающих имеют по одному жгутику длиной до 100 мкм. Обычно реснички короче жгутиков более чем в 10 раз. Тысячи ресничек одной клетки движутся согласованно, образуя на поверхности плазмалеммы бегущие волны. Каждая ресничка работает подобно хлысту: удар вперед, при котором ресничка полностью выпрямляется и передает в окружающую жидкость максимальное усилие, проталкивая ее, а затем, изгибаясь, чтобы уменьшить сопротивление среды, она возвращается в исходное положение. На всю длину реснички или жгутика тянутся микротрубочки - полые цилиндры из белка тубулина с внешним диаметром 25 нм. Микротрубочки, как и микро-филаменты, полярны, они удлиняются с одного конца вследствие полимеризации глобулярного белка. В ресничках и жгутиках они располагаются по системе 9 + 2; девять двойных микротрубочек (дублетов) образуют стенку цилиндра, в центре которого находятся две одиночные микротрубочки. Дублеты способны скользить друг относительно друга, что заставляет ресничку или жгутик изгибаться. Эти органеллы "заякорены" в цитоплазме базальными тельцами, внутриклеточными структурами, лежащими в основании ресничек и жгутиков и служащими для них опорой. Каждая из них представляет собой цилиндр, образованный девятью тройками микротрубочек. В центре базального тельца микротрубочек нет. Включения Помимо мембранных и немембранных органоидов в клетках могут быть клеточные включения, представляющие собой непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки. Основное место локализации включений - цитоплазма, но иногда они встречаются ив ядре. По характеру все включения - это продукты клеточного метаболизма. Они накапливаются главным образом в форме гранул, капель и кристаллов. Химический состав включений очень разнообразен. Липиды обычно откладываются в клетке в виде мелких капель. Большое количество жировых капель встречается в цитоплазме ряда простейших, например инфузорий. У млекопитающих жировые капли находятся в специализированных жировых клетках, в соединительной ткани. Часто значительное количество жировых включений откладывается в результате патологических процессов, например при жировом перерождении печени. Капли жира встречаются в клетках практически всех растительных тканей, очень много жира содержится в семенах некоторых растений. Включения полисахаридов имеют чаще всего формулу гранул разнообразных размеров. У многоклеточных животных и простейших в цитоплазме клеток встречаются отложения гликогена. Гранулы гликогена хорошо видны в световом микроскопе. Особенно велики скопления гликогена в цитоплазме поперечнополосатых мышечных волокон и в клетках печени, в нейронах. В клетках растений из полисахаридов наиболее часто откладывайся крахмал. Он имеет вид гранул Различной формы и размеров, причем форма крахмальных гранул специфична для каждого вида растений определенных тканей. Отложениями крахмала богата цитоплазма клубней картофеля, зерен злаков; каждая крахмальная гранула состоит из отдельных слоев, а каждый слой, в свою очередь, включает радиально расположенные кристаллы, почти невидимые в световой микроскоп. Белковые включения встречаются реже, чем жировые и углеводные. Белковыми гранулами богата цитоплазма яйцеклеток, где они имеют форму пластинок, шариков, дисков, палочек. Белковые включения встречаются в цитоплазме клеток печени, клеток простейших и многих других животных. |