Дендрология в ВОПРОСАХ и ОТВЕТАХ 222222222. Дендрология в вопросах и ответах
 Скачать 4.08 Mb.
|
|
Абаимов В.Ф. Дендрология : учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / В.Ф. Абаимов. — 3-е изд., перераб. — М.: Издательский центр «Академия», 2009. — 368 с. Классификацией древесных растений занимается отдел дендрологии — филогенетическая систематика. В отдел Голосеменные входят только древесные растения. Большая часть порядков и многие семейства отдела Магнолиецветные (Покрытосеменные) содержат древесные и травянистые формы, а некоторые порядки их состоят только из древесных растений, например Магнолиевые, Сумахоцветные, Букоцветные, Ильмоцветные, Ивоцветные. В эволюции семенных растений древесные формы занимают видное место. Видообразование более интенсивно идет у травянистых растений, видов травянистых значительно больше, чем видов древесных, однако в образовании биогеоценозов большую роль играют древесные растения. Древесная форма — более примитивный тип растительных организмов. В задачу систематики входит также выяснение эволюции (исторического развития) растительного мира и процессов видообразования. Систематики проводят инвентаризацию (опись) Растительных ресурсов региона, страны, континента. Систематика распределяет растения по группам и располагает их в соподчиненные систематические таксоны. Согласно «Международному кодексу ботанической номенклатуры» (1980), в порядке уменьшения соподчиненных рангов эти таксоны таковы: отдел (divisio) — подотдел (subdivisio) — класс (classis) — подкласс (subclassis) — порядок (ordo) — подпорядок (subordo) — семейство (familia) — подсемейство (subfamilia) — колено, или триба (tribus) — подколено (subtribus) — род (genus) — подрод (subgenus) — секция (sectio) — подсекция (subsectio) — видовой ряд (series) — подряд (subseries) — вид (species) — внутривидовые формы. Иллюстрированная энциклопедия растительного мира Сибири / И.А. Артёмов и др. В.П. Седельников. — Новосибирск: Арта, 2009. — 392 с, ил. Основное отличие голосеменных растений от покрытосеменных или цветковых (Angiospermae или Magnoliophita) — появление у последних специального органа размножения — цветка. Голосемянность выражается в том, что зрелые семена сидят на семенных чешуях открыто, в отличие от покрытосеменных, у которых семязачатки и семена заключены в замкнутое вместилище, образованное одним из органов цветка — завязи пестика, превращающегося после оплодотворения в плод. Однако голосемянность не означает полную незащищенность семян. В процессе их развития и в ходе созревания семени семенные чешуи плотно смыкаются и надежно их защищают. Наиболее известный пример — это хвойные растения, где сомкнувшиеся семенные чешуи образуют плотное образование женскую шишку. Принципиальное отличие голосеменных от покрытосеменных заключается в том, что у первых пыльца попадает непосредственно на семязачаток, а у вторых лишь на рыльце пестика — семязачатки во время опыления скрыты внутри завязи. Отдел Голосеменные насчитывает шесть классов (рис.). Класс Семенные папоротники и класс Беннеттитовые — вымершие группы Голосеменных. Однако около 70 млн лет назад (меловой период) представители этих классов занимали огромные площади и имели в своем составе сотни видов, о чем свидетельствуют геологические раскопки. Единственным представителем класса Гинкговые (Ginkgoopsida) является гинкго двулопастный (Ginkgobiloba). Название гинкго в переводе с японского означает «серебряный абрикос» или «серебряный плод». Так назывались продававшиеся в японских лавках съедобные семена этого дерева. Расцвет гинкговых приходится на юрский и меловой периоды. Причем распространены они были в основном в Сев. полушарии, на территории нынешней Сибири, о чем свидетельствуют многие ископаемые находки. И хотя сегодня гинкго представлен во многих ботанических садах мира, в природе его ареал не более 1000 км2 в горных р-нах Юго-Вост. Китая. Данная территория является заповедной, и гинкго двулопастный — национальная природная гордость Китая. Класс Саговниковые (Cycadopsida) — довольно обширная группа Голосеменных, объединенных 10 родами и насчитывающая, по последним данным, 120-130 видов. Родовое название одного из представителей этой группы — саговник, что происходит от греч. kykas— пальма. Именно из-за внешнего сходства с этим растением первоначально саговниковые считались родственниками пальм. Саговниковые обитают в субтропических и тропических зонах Старого и Нового Света. Еще более обширен ареал вымерших представителей данного класса. Условия существования саговниковых весьма разнообразны, но преобладают среди них ксерофиты. В Сибири встречаются представители классов Хвойные (Pinopsida) и Гнетовые (Gnetopsida). Класс Хвойные — Pinopsida. Наиболее многочисленная группа среди Голосеменных. В Сибири 80 % лесов образованы хвойными растениями. Экологическая амплитуда распространения Хвойных довольно широка — от заболоченных тундр за пределами Полярного круга до высокогорий Алтая и Саян. Женские стробилы Хвойных собраны в сложные  Рис. Систематика Голосеменных компактные образования — шишки, состоящие из центральной оси, на которой спирально расположены семенные чешуи. У основания которых развиваются семена. В Сибири Хвойные представлены двумя семействами: Сосновые (Pinaceae) и Кипарисовые (Cupressaceae). Семейство Сосновые — Pinaceae Семейство насчитывает 11 родов и не менее 250 видов, распространенных исключительно в Сев. полушарии. Сосновые в большинстве своем вечнозеленые, реже листопадные деревья, иногда стелющиеся кустарники. Игловидные листья хвойных могут быть самых различных размеров — от крошечных (4-5 мм) до сильно вытянутых, достигающих в длину 30 см. В большинстве своем листья держатся на дереве 6-7 лет, и лишь у лиственницы опадают ежегодно. У ели и пихты листья на побеге сидят поодиночке и расположены по спирали. У сосны, лиственницы, кедра листья на боковых укороченных побегах (брахибластах) расположены пучками от 2 до 50 в каждом. В течение первого периода жизни (10-15 лет) Сосновые растут медленно, но в дальнейшем прирост при нормальных условиях существования может достигать 70-100 см в год. В трудных условиях существования — р-ны Крайнего Севера, высокогорье, каменистые склоны, болота — они могут превращаться в низкорослых, распростертых по земле карликов. Зато в таких местах можно встретить настоящих долгожителей. Возраст Сосновых может достигать нескольких сотен лет. Древесина отличается четко выраженными годичными слоями. Голосеменные — эволюционные предшественники Покрытосеменных (Магнолиецветных) и ведут свое начало с каменноугольного периода мезозоя от семенных папоротников. Голосеменные представлены четырьмя классами из шести существовавших на Земле (Саговники, Гнетовые, Гинкговые и Хвойные). Семенные папоротники и беннетиты вымерли еще в нижнем мелу мезозоя. Это древесные растения играли большую роль в образовании и развитии древесной растительности. Гинкговые и Саговники — классы реликтовые и по существу вымирающие. Класс Гнетовые представлен только тропическими видами на сравнительно узком пространстве Земли, а вот хвойные завоевали обширные территории, имеют много родов и видов, в том числе важнейших образователей лесов земного шара. В отделе Голосеменные насчитывают около 800 видов, из которых на долю хвойных приходится свыше 560. У Голосеменные основная жизненная форма — дерево 40-50 м высоты, в отдельных случаях (секвойя вечнозеленая, метасеквойя) — до 100 м и более, реже — кустарники (виды можжевельника, эфедры), стланцы (сосна кедровая стланиковая), еще реже эпифиты (некоторые виды саговников) и древесные лианы (ряд видов гнетовых). Основной тип листа — игловидная хвоя (виды сосны, ели, пихты, лиственницы, кедра и др.); листья могут быть в виде мелких чешуй (кипарис, кипарисовик, эфедра и др.) или довольно крупными — до 6-8 м длиной, как у вельвичии удивительной. Они могут быть цельными, лопастными, перистораздельными. Современные виды Голосеменных — одно-, дву- или многодомные растения, всегда раздельнополые. Их микростробилы (мужские генеративные побеги) могут быть очень мелкими, как у лиственницы (около 1 см длины), или крупными — 25-30 см, как у араукарии. Еще большему варьированию по размерам подвержены мегастробилы (женские генеративные побеги — шишки): от 0,5 см у сосны обыкновенной до 1 м у видов саговника. Для большинства групп отдела Голосеменные характерно небольшое и часто исключительно постоянное число хромосом в клетках. В этом отношении наибольшим постоянством характеризуются южные Голосеменные — Саговниковые, Гинкговые с числом хромосом п=11, 12 и только представители семейства Подокарповые из класса Хвойные более вариабельны, где п=9-13, 15, 17-19, что свидетельствует о молодости семейства, таксономической дифференциации его и находит отражение в морфологии, анатомии органов, в том числе и в особенностях строения оболочки микроспор. Семязачатки (семяпочки) Голосеменных возникают на семенных чешуях мегастробилов или на концах стеблей. Семена не имеют плодовых оболочек, они голые и содержатся в шишках или шишкоягодах (можжевельник, тисс, гинкго). В семени путем многократного митотического деления одной из сохранившихся мегаспор образуется гаплоидная питательная ткань — эндосперм. В центре семени, в окружении эндосперма после полового процесса формируется зародыш, имеющий корень, стебель и семядольные листья. При прорастании семени подсемядольное колено зародыша вытягивается и выносит на поверхность почвы от 2 до 18 (в зависимости от рода) семядолей, первоначально выполняющих фотосинтезирующие функции листьев до их развития из зародышевой почки. Семена многих видов имеют крыло (вырост семенной оболочки), увеличивающее парусность семени, что способствует интенсивному распространению их ветром. У части видов семена бескрылые и распространяются зоохорно. В современной флоре Земли Голосеменные играют выдающуюся роль. Многие из них являются лесообразующими породами Северного и Южного полушарий; это основные поставщики древесины для перерабатывающей промышленности на пиломатериалы, крепежный лес, для химической и целлюлозно-бумажной промышленности. Побочные продукты используют для получения бальзамов, мазей, лекарственных препаратов, приготовления витаминных средств. Из сосны сибирской можно получить 162 лечебных препарата. Класс Гнетовые — Gnetopsida Многие ученые считают представителей этого класса самыми странными растениями на Земле. Палеоботанические данные по ним практически отсутствуют. По своему жизненному циклу они близких к саговникам, но имеют более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближаются к цветковым растениям. Класс объединяет 3 порядка: Гнетовые (Gnetales), Вельвичиевые (Welwitschiales), Эфедровые (Ephedrales). Большинство видов рода Гнетум (Gnetum) — тропические лианы, внешне напоминающие цветковые растения. Хвойники (EphedraL.) — пустынные кустарники с чешуевидными листьями. Весьма своеобразен род Вельвичия (WelwitschiaHook.) с единственным видом в. удивительная (W. mirabitisHook.J, произрастающая в южноафриканских пустынях: ее стебель почти полностью погружен в песок и от него отходят два огромных лентовидных листа, растущие своим основанием на протяжении всей жизни растения. Жизненный цикл этих растений примерно такой же, как у саговников, однако их шишки по строению более сложные и приближаются к цветкам. Образование женских гамет в семяпочке тоже происходит примерно как у покрытосеменных: у некоторых видов архегонии вообще не формируются. В Сибири встречаются только представители семейства Эфедровые (Ephedraceae). Семейство Эфедровые — Ephedraceae В семейство входит один род Хвойник (EphedraL.J, который часто называют также Эфедра. Хвойник — EphedraL. Род имеет более 40 видов и широко распространен в областях с сухим климатом, главным образом в Средиземноморье, Азии, западной части Сев. Америки, Южн. Америке. Виды хвойника представляют собой ксерофильные и полуксерофильные растения, произрастающие в пустынях и полупустынях, степях и редколесьях, на песчаных и скалистых местообитаниях. В большинстве случаев это низкие, сильно ветвящиеся кустарники, реже они достигают высоты нескольких метров. Листья хвойника мелкие, рано опадающие. При созревании семени верхние кроющие листья обычно становятся мясистыми и сочными и приобретают красную, оранжевую или желтую окраску, что является ярко выраженным зоохорным приспособлением. На территории Сибири обитают три вида Хвойника. Все виды хвойника с давних времен применяются в медицине. Первое упоминание об этом можно встретить в древних индийских и китайских медицинских трактатах. Хвойник даурский (Е. dahuricaTurcz.) — растение сухих степей и каменистых склонов. Растет в Казахстане, Ср. Азии, Монголии, Китае. В Зап. Сибири встречается в Алтайском крае, Республике Алтай, Новосибирской и Кемеровской обл. В р-нах Ср. Сибири повсеместно вдоль р. Енисей до Красноярска, в Республике Тыва. В Вост. Сибири — Иркутская обл. и Бурятия (в окр. оз. Байкал), Читинская обл., Якутия (в Вилюйско-Алданском р-не). Раскидистое растение, до 25 см вые, со змеевидно закручивающимися сверху, сизо-зелеными шероховатыми ветвями. Междоузлия 1-5 см дл. Ягодовидные шишки красные, немного яйцевидные, 7-10 мм дл., с 2 семенами. Хвойник односемянный (Е. monospermaC.A. Меу.) — в природе занимает практически тот же ареал, что и предыдущий вид. Мелкий, ветвящийся кустарник с искривленными, желтовато-зелеными гладкими веточками. Основной стебель часто находится под землей, оставляя на поверхности лишь небольшие побеги. Междоузлия 0,8-3 см дл. Зрелые ягодовидные шишки шаровидные, 6-8 мм в диам., с 1 семенем. Хвойник хвощевидный (Е. equisetinaBunge) — типичное растение каменистых склонов гор и степей Ср. Азии. Растет на Кавказе, в Казахстане, Монголии, Китае. В Сибири встречается в Алтайско-Саянской горной обл. Один из самых крупных среди хвойников кустарник, достигает 70 см вые. и до 2 см в диам. Вечнозеленый, двудомный. Старая кора темно-серая, с продольными трещинами. Молодые ветви зеленовато-серые, гладкие, тонкоребристые, с междоузлиями до 2 см дл. и 1-2 мм в диам. Ягодовидные шишки на коротких ножках, шаровидные, красные, 6-7 мм дл., с 1, реже 2 семенами, сладковатые на вкус, их используют для приготовления варенья. Этот вид является основным в России для получения эфедрина — важнейшего сердечного и противо-астматического средства. Различные биохимические соединения, содержащиеся в хвойнике, используют при лечении наркологических зависимостей. Семейство Араукариевые (Araucariaceae) Араукариевые — обитатели Южного полушария, в связи с чем их называют «южные хвойные». В семействе два рода — араукария (Araucaria) и агатис (Agatis). Виды характеризуются широколистностью, крупными шишками, смолистостью коры и древесины, крупносемянностью и повышенной требовательностью к теплу и влаге (рис.). Древесина араукариевых состоит из очень длинных (до 10-12 мм) трахеид. Кольца прироста почти не выражены. Древесная паренхима очень скудная или совершенно отсутствует. В коре стебля в большом количестве встречаются смоляные каналы. Для араукариевых свойствен веткопад и рассыпание шишек при созревании.  Рис. Араукариевые (Araucariaceae): А — араукария бразильская (Araucariabrasiliensis): слева — женская шишка, справа — побег с мужской шишкой; Б — агатис (Agathismacrostrachys): 1 — побег, 2 — женская шишка Род араукария (Araucaria). Обычно араукарии — очень крупные деревья (высотой до 60-75 м), преимущественно двудомные, причем женские экземпляры более мощные. У зрелых деревьев кора толстая, смолистая, бороздчатая. Расположение ветвей на стволе мутовчатое. Крона высокоподнятая, часто зонтиковидная. Листья у видов араукарии от игловидных мелких до широколанцетных крупных. Микростробилы араукарий очень крупные — до 20-25 см длиной и 4-5 см в диаметре. На микроспорофилле от 3 до 20 свободных микроспорангиев. Мегастробилы шаровидные, диаметром 7-20, иногда до 35 см (араукария Будвилла). Семенная чешуя у араукарий срастается с кроющей. На семенной чешуе одна семяпочка. Семя полностью погружено в ткань шишечной чешуи и опадает вместе с нею. Семена от 1,5 до 5 см длиной, продолговатые, съедобные. Араукарии образуют леса в Бразилии, Чили, Аргентине, Австралии, Новой Гвинее. Из видов араукарий наиболее распространены араукария чилийская, араукария Ханстайна, араукария Каннингема, араукария колонновидная и др. Род агатис (Agathis). По сравнению с араукарией — это молодой род. Все представители рода — деревья с высотой ствола 70-80 м и диаметром до 2-3 м и более. Ствол колонновидный. Крона чаще начинается с середины ствола. Листья на вертикальных побегах расположены спирально, на боковых — двурядно, или супротивно. Зрелые листья длиной 5-18 см и шириной 1- 6 см почти параллельным жилкованием. Особенно крупные листья у агатиса Брауна длиной до 15-18 см и шириной 6 см. Микростробилы цилиндрические, 2-6 см длиной, с многочисленными микроспорофиллами, на каждом из которых по 3-15 микроспорангиев. Мегастробилы шаровидные, в диаметре 6-15 см. Семенные чешуи у агатисов редуцированы, семязачатки не срастаются с кроющей чешуей. Семена крупные (1-1,5 см), с крылом по боковой стороне. Зрелые шишки по созревании рассыпаются. Растут агатисы очень медленно, спелости достигают в 150-200 лет. В семействе Сосновых выделяется 4 наиболее крупных рода: Пихта (AbiesMill.), Лиственница (LarixMill.), Сосна (PinusL.) и Ель (PiceaA. Dietr.). Представители всех этих родов довольно широко распространены на территории Урала и Сибири. |