Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
4 Элибиос Центр радиации Роющие СкважНики ГПНекТО! ТЕ0БИ0С Рис. 168. Экологическая радиация трахейных — многоножек и насекомых 1 — многоножка 2 — многоножка (костянка 3 — поверхностная коллембола; 4 — таракан жук (жужелица 6— медведка почвенная коллембола; 8— кивсяк Р —мно- гоножка-геофил; 10 — саранча 11 — жук-веерокрылка; 12 — бабочка 13 — стрекоза 14— цикада /5 листоед 16 — личинка орехотворки 17 — личинка усача 18— водомерки плавунец 20 — личинка стрекозы 21 — личинка поденки Рис. 167. Орехотворки а — дубовая орехотворка (Cynipsfolii); 6 — развитие личинки в побеге в — шишковой орехотворки Andricusfecundatrix галл г — галл нают плести коконы, а спустя 5— 10 дней выходят крылатые апантеле- сы. Живут имаго около месяца. Самка апантелеса плодовита — откладывает до 2 тыс. яиц. Вылупившиеся личинки уничтожают догу- сениц белянок и других вредителей. Один из самых крупных наездников — эфиальт. Он похож наги- гантского комара высокие ноги, четыре крыла, а тело достигает в длину см. Эфиальтистребляетличинокжуков-дровосеков. Ползая по коре, наездник безошибочно находит личинку, сверлит древесину яйцекладом и откладывает в личинку яйцо. Над семейство Орехотворки) объединяет несколько семейств мелких насекомых — паразитов растений и реже насекомых. Орехотворки с помощью яйцеклада откладывают яйца в листья растений. Ткани листьев разрастаются и образуют галлы (рис. 167), внутри которых развиваются личинки орехотворок. Затем личинки окукливаются. Молодые имаго прогрызают отверстие и выходят наружу. ФИЛОГЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РАДИАЦИЯ НАСЕКОМЫХ Считается, что шестиногие произошли от первичных многоногих трахейных. От предковой группы многоногих первичных трахейных сначала обособились шестиногие с рудиментарными конечностями. Эволюция шестиногих развивалась двумя путями к шестиногим со скрытым ротовым аппаратом и к многоядным формам. Открыточелюст- ные развивались от почвенных форм к обитанию на поверхности почвы и на растениях. Лазанье по растительности способствовало развитию крыльев сначала появились грудные кожные складки, затем нескладывающиеся крылья и, наконец, современные разнообразные крылья. С появлением крыльев насекомые активно освоили среду обитания на растениях, совершая активные воздушные миграции. Насекомые заняли практически все экологические ниши и образовали множество жизненных форм (рис. 168). НАДТИП ВТОРИЧНОРОТЫЕ (Deuterostomia) Вторичноротые — особая филогенетическая ветвь целомических животных, к которым относится несколько типов Иглокожие (Echinodermata), Полухордовые (Hemichordata) и Хордовые (Chorda- ta). Хордовые достигли наивысшего развития среди животного мира. Вторичноротые животные характеризуются общими чертами организации, которые отличают их от первичноротых животных (кольчатые черви, моллюски, членистоногие. Кожа у вторичноротых животных состоит из двух слоев эктодермального эпителия и соединительнотканного слоя — кутиса мезодер- мального происхождения. Скелет мезодермального происхождения образуется в соединительнотканном слое кожи и пропитан известью. В процессе эмбриогенеза у вторичноротых рот образуется вторично, а на месте первичного рта (бластопора) формируется анальное отверстие (анус. 271 ТИП ИГЛОКОЖИЕ (Echinodermata) Общая характеристика Представители этого типа, число которых составляет около 6 тыс. видов, населяют океаны и моря. Это вторич- нополостные животные, имеющие во взрослом состоянии радиальную симметрию тела. У большинства видов органы расположены по пяти радиусам, ноу части форм число лучей иное. Свободноплавающие личинки иглокожих имеют двустороннюю симметрию тела. Вторичная полость заполнена полостной жидкостью. Иглокожие преимущественно донные животные, способные к медленному перемещению по субстрату, реже они прикрепляются к дну посредством особого стебелька и ведут прикрепленный образ жизни рис. 169). Некоторые иглокожие служат пищей для морских обитателей, в том числе позвоночных, встречаются среди иглокожих промысловые виды. Размеры иглокожих колеблются от нескольких миллиметров дом (голотурии. Строение и жизненные отправления Форма тела иглокожих весьма разнообразна, что отражают их названия морские огурцы, морские ежи, морские звезды и лилии. В соединительнотканном слое кожи иглокожих развивается скелет из известковых пластинок с торчащими на поверхности тела шипами, иглами и т. п. Скелет служит защитой и опорой для организма. Вторичная полость тела (целом, где расположены внутренние органы, заполнена целомической жидкостью и выполняет транспортные и опорные функции. За счет целома образуется амбула- кральная система органов движения. Покровы состоят из двух слоев наружного ресничного эпителия и лежащего под ним внутреннего соединительнотканного. В наружном слое кожи имеются пигментные, железистые и чувствительные клетки. Колебания ресничек обеспечивают токи воды вдоль тела, которые поддерживают кожное дыхание, очищают тело и приносят пищевые частицы кротовому отверстию. Среди железистых клеток могут быть и клетки, выделяющие ядовитую слизь. В соединительнотканном слое кожи образуется внутренний известковый скелет мезодермального происхождения. У морских звезд скелет имеет вид известковых пластинок, расположенных рядами у морских ежей скелет представлен известковым панцирем из радиально расположенных парных рядов пластинок сплошной панцирь имеется у некоторых звезд и морских лилий. К скелетным образованиям относится мадрепоровая пластинка с мелкими порами, ведущими в амбулакральную (водно-сосуди- стую) систему. Нервная система примитивна и имеет радиальное строение. От окологлоточного нервного кольца отходят радиальные нервные тяжи, число которых соответствует числу лучей. Как у всех животных, ведущих малоподвижный образ жизни, органы чувств развиты слабо у некоторых 272 Рис. 169. Схема строения иглокожих различных классов а — цистоидеи; б бластоидеи; в — морские лилии г — эдриоастероидеи; д — голотурии « — морские звезды ж — офиуры з — морские ежи / — руки 2 — рот 3— анус 4 — кишечник амбулакральная система 6— мадрепоровая пластинка 7— полиевы пузыри амбулакральные ножки 9 — щупальца 10 — иглы 11 — водное легкое морских звезд на лучах находятся примитивные глазки, ау морских ежей они располагаются на поверхности тела. Имеются органы осязания. Мускулатура У голотурий хорошо развит кожно-мускульный мешок, у других представителей, имеющих развитый известковый скелет, мускулатура развита слабее. Интересными скелетными производными иглокожих являются педицеллярии (щипчики, с помощью которых они очищают тело. Особенно хорошо развиты щипчики у морских звезд и морских ежей. I К - 6407 273 Рис. 170. Вскрытая морская звезда /4s- terias rubens: 1 — амбулакральные пластинки 2 — маргинальные пластинки 3 — печеночные мешки 4 — гонады 5, 6 — оральный и аборальный отделы желудка ректальные железы 8 — кусочек спинной стенки тела с анальным отверстием 9 — каменистый канал 10 — мускулы—ретрак- торы желудка 11 — участок кожи с мадрепоровой пластинкой 12 — стенка осевого синуса 13 — половой столон; 14 — половой проток 15 — задняя кишка Пищеварительная система Иглокожие характеризуются широким спектром типов питания зоофаги, фитофаги, детритофаги и сестоно- фаги (питаются оседающими отмершими организмами и частично планктоном. Это обусловило разнообразие морфофункциональных особенностей пищеварительной системы. У большинства иглокожих кишечник состоит из трех отделов. Ротовое отверстие расположено посередине нижней поверхности тела иве- дет в короткий пищевод. За пищеводом следуют средняя кишка (желудок) и короткая задняя кишка, анальное отверстие имеется не всегда. У голотурий вокруг рта расположены щупальца, на которые налипают частицы пищи, отправляемые в рот. У некоторых ежей частицы пищи направляются в рост ресничками эпителиальных клеток, покрывающих специальные бороздки. Особенностью пищеварения у иглокожих является преобладание внутриклеточного пищеварения над полостным под влиянием пищеварительных соков, выделяемых стенкой желудка, пища распадается на мелкие частицы (морская звезда, которые перевариваются внутри- клеточно в хорошо развитых печеночных придатках (рис. 170). Непе- реваренные скелетные остатки у иглокожих выбрасываются из желудка преимущественно через рот. Амбулакральная система предназначена в основном для передвижения иглокожих и уникальна среди животного мира по своему строению. Система состоит из околоротового канала и отходящих от него радиальных каналов. От радиальных каналов отходят боковые канальцы, 274 Рис 171. Амбулакральная система морской звезды / — мадрепоровая пластинка 2— каменистый канал 3 — осевой синус 4 — оральное кольцо амбулакральной системы 5— радиальный канал 6 — ампулы ножек оральное кольцо псевдогемальной системы 8— половой столон каждый из которых заканчивается полой, очень растяжимой и мускулистой ножкой с ампулой (рис. 171). Ампулы находятся в полости тела, а ножки проходят сквозь покровы иглокожих во внешнюю среду. Ножки на свободном конце снабжены маленькими присосками. При этом ножки располагаются сдвоенными рядами в специальных радиальных бороздках. У большинства иглокожих от кольцевого канала отходит непарный каменистый канал, который открывается наружу пористой мадрепоровой пластинкой. Вода фильтруется через поры мадрепоро- вой пластинки и поступает внутрь через каменистый канал, ресничный эпителий которого обеспечивает движение жидкости внутри тела. Через мадрепоровую пластинку происходит также и регуляция полостного давления. Амбулакральная система заполнена полостной жидкостью, состав которой близок к морской воде. Жидкость вгоняется в радиальный канал луча (морская звезда, расположенного по направлению движения звезды, и поступает в ампулы. При сокращении ампул жидкость нагнетается в ножки, которые под давлением жидкости вытягиваются по направлению движения и присасываются к субстрату с помощью присосок, которыми заканчиваются ножки. Когда мускулатура ножек сокращается, жидкость возвращается в ампулы, ножки укорачиваются и подтягивают животное вперед. Так перемещаются ежи, морские звезды и голотурии. Скорость передвижения составляет несколько сантиметров в 1 мин. У морских лилий и офиур ножки 18* 275 лишены присосок и выполняют функции дыхания и передачи пищик ротовому отверстию. Кровеносная система лакунарного типа. Лакуны — остатки первичной полости тела. Лакуны кровеносной системы находятся на оральной (нижней) и аборальной (верхней) сторонах тела и сообщаются между собой радиальными лакунами. Кровеносная система выполняет в основном транспортные функции. Органы дыхания Газообмену большинства иглокожих осуществляется через покровы тела. У морских звезд и морских ежей на аборальной стороне тела имеются кожные жабры в виде выпячиваний тела. Роль жабр выполняют также амбулакральные ножки. У голотурий газообмен осуществляется в задней кишке. Органы выделения Выделение конечных продуктов обмена происходит через стенки амбулакральной системы, а также с помощью амебоцитов, находящихся в целомической жидкости. Амебоциты захватывают из целома экскреторные вещества и выводят их через покровы наружу. Возобновление амебоцитов происходит в особых железах. Органы размножения Большинство иглокожих раздельнополы, но имеются и гермафродитные формы. Оплодотворение наружное. Иглокожие живут большими сообществами и выпускают половые продукты наружу, где и происходит их слияние. Иногда оплодотворенные яйца развиваются в специальных выводковых камерах материнского организма (живородящие виды. Развитие иглокожих происходит со сложным метаморфозом. Из яиц выходят планктонные двусторонне- симметричные личинки, которые проходят через несколько личиночных фаз, характеризующихся кардинальными изменениями симметрии, строения, формы и внутренней организации (катастрофический метаморфоз. Некоторые представители морских звезд, голотурий и офиур размножаются бесполым путем материнский организм распадается на отдельные части, из которых развиваются дочерние особи. Многие иглокожие обладают способностью к регенерации частей тела. Из отчлененного луча звезды счастью диска может восстановиться все тело. Поэтому у иглокожих наблюдают явление аутотомии — са- мокалечения. При нападении хищников звезды и офиуры могут обламывать свои лучи, и из этих обломков в дальнейшем происходит восстановление целого организма. Тип Иглокожие (Echinodermata) подразделяется на два подтипа, включающие пять современных классов Подтип Прикрепленные (Pelmatozoa) Класс Морские лилии (Crinoidea) Подтип Подвижные (Eleutherozoa) Класс Морские звезды (Asteroidea) Класс Офиуры (Ophiuroidea) Класс Морские ежи (Echinoidea) Класс Голотурии (Holothuroidea) 276 ПОДТИП ПРИКРЕПЛЕННЫЕ (Pelmatozoa) К подтипу Пельматозои принадлежат иглокожие, которые прикрепляются стеблем или аборальной (нижней) стороной тела к субстрату. У этих животных тело имеет мешковидную, шаровидную или чашевидную форму. Оно покрыто скелетными пластинками. Рот и анус расположены на стороне, обращенной от дна. На этой же стороне тела открываются амбулакральная и половая системы. КЛАСС МОРСКИЕ ЛИЛИИ) Представители этого класса — морские лилии, ведущие постоянно или временно прикрепленный к субстрату образ жизни. Пищу они захватывают из толщи воды с помощью обращенного вверх рта. Это наиболее древняя группа иглокожих, насчитывающая 540 современных видов. Морские лилии по форме и окраске напоминают цветы рис. 172). Встречаются стебельчатые и бесстебельчатые формы. Тело Рис. 172. Иглокожие а, б, в — морские звезды г — змеехвостка, или офиура; д — морской еже морской огурец, или голотурия ж — морская лилия 277 их обращено оральной стороной вверх, на этой стороне расположены ротовое и анальное отверстия. Мадрепоровой пластинки нет, ее заменяет пористость стенок тела. Амбулакральные ножки лишены присосок и выполняют функции дыхания, осязания и передачи пищи корту. Большинство лилий десятирукие — с пятью раздвоенными у самого основания лучами, отходящими от тела (чашечки. Известковые членики мускулистого стебелька подвижны, нижние членики снабжены специальными усиками, служащими для прикрепления лилии к субстрату. Подвижные лучи-руки имеют побочные веточки — пиннулы. Поверх- ней стороне лучей проходит амбулакральная бороздка, усаженная ам- булакральными ножками без присосок. В наших северных морях типична гелиометра (Heliometra gracialis) — бесстебельчатая лилия с лучами до 35 см. Лилии — очистители морской воды от органических загрязнений. ПОДТИП ПОДВИЖНЫЕ (Eleutherozoa) К этому подтипу относят иглокожих звездообразной, шаровидной или червеобразной формы, передвигающихся по дну и добывающих пищу на поверхности или в толще дна. Скелет обычно в виде панциря. Тело их обращено ротовым отверстием к дну встречаются формы, передвигающиеся передним (ротовым) концом тела вперед. Амбула- кральная система служит для передвижения. КЛАСС МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ (Asteroidea) Тело представителей этого класса имеет звездообразную форму, а число лучей чаще всего бывает пять, но иногда достигает 50. Размеры варьируют от 1 до 70 см. Морские звезды окрашены в разнообразные цвета. Их тело может быть уплощенным, выпуклыми даже без лучей см. рис. 172). Известно около 1,7 тыс. видов морских звезд. Полость тела и внутренние органы заходят в лучи. Движутся эти животные с помощью амбулакральных ножек с присосками. Ротовое отверстие расположено в центре диска с оральной стороны тела. Рот через короткий пищевод сообщается с большим складчатым желудком. От желудка в целомы лучей отходят пять пар длинных слепых выпячива- ний — печеночных мешков. Анальное отверстие и мадрепоровая пластинка находятся на верхней (аборальной) стороне тела (см. рис. 170). Подавляющее большинство морских звезд — хищники, питающиеся двустворчатыми моллюсками, ракообразными, коралловыми полипами и т. п. Одни звезды заглатывают добычу целиком в желудок, для других свойственно внешнее пищеварение. В последнем случае они раздвигают лучами створки моллюска, выворачивают через рот наружу желудок, охватывают им жертву и переваривают ее. В морских биоце- нозах звезды являются одним из звеньев пищевых цепей они могут наносить ущерб мидиевым и устричным хозяйствам. Морские звезды живут на глубине до 1 тыс. м, вовремя отливов могут оставаться по нескольку часов вне воды. Очень чувствительны к солености воды, что объясняет их отсутствие в Черном и Балтийском морях. КЛАСС ОФИУРЫ, ИЛИ ЗМЕЕХВОСТКИ (Ophiuroidea) По своей организации и внешнему виду офиуры близки к морским звездам (см. рис. 172), но их лучи узкие, длинные и подвижные сих помощью офиуры передвигаются. В лучине заходят внутренние органы и полость тела. Лучи резко обособлены от диска и не переходят в него постепенно, как у морских звезд. Лишенные присосок амбулакральные ножки служат для дыхания и осязания. Задняя кишка и анальное отверстие отсутствуют. Мадрепоровая пластинка и ротовое отверстие расположены на оральной стороне тела. Питаются офиуры различными мелкими животными, донным детритом, а отдельные виды исключительно водорослями. Известно более 1,5 тыс. видов офиур. В наших северных и дальневосточных морях часто встречаются горгоны (Gorgonocephalus), у которых диск тела достигает в диаметре 10 см, а лучи — 50 см в длину. Развитие происходит с метаморфозом. Есть офиуры живородящие. Некоторые виды могут размножаться бесполым путем. Офиуры имеют значение как пищевые объекты в биоценозах моря. КЛАСС МОРСКИЕ ЕЖИ (Echinoidea) Морские ежи — малоподвижные донные иглокожие, как правило, шаровидной или уплощенной формы (см. рис. 172). У большинства хорошо развит скелет в виде сплошного панциря из плотно соединенных известковых пластинок. Ежи покрыты многочисленными иглами, которые подвижно причленяются к телу. Амбулакральные ножки с присосками некоторые виды передвигаются на иглах. Известно около 800 видов морских ежей. Большинство ежей питаются растительной пищей, но есть много и зоофагов. Рот, расположенный на нижней стороне тела, вооружен особым жевательным аппаратом с пятью выступающими зубами — аристотелев фонарь (рис. 173). Кишечник заканчивается анальным отверстием на вершине тела. Иглы, покрывающие тело ежей, наряду с защитными функциями иногда принимают участие в передвижении (как ходули. Среди обыкновенных игл разбросаны иглы-щипчики (педицеллярии, предназначенные для очистки тела от экскрементов. Некоторые щипчики выполняют защитную роль, так как имеют ядовитые железы. У многих ежей имеются кожные жабры, расположенные на около- ротовой площадке. Оплодотворение наружное. Развитие происходит со сложным метаморфозом. Ежами питаются чайки, каланы, рыбы, морские звезды, крабы. Промысел ежей ведется в дальневосточных морях. 279 |