Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
'оооооовооооп. ®OOOoODOOOO°S\\ O o o o o o o o o o o o » \ I I оооооооооов»" I jSSgof Рис. 130. Строение яйца насекомого 1 — микропиле; 2 — хорион 3 — желточная оболочка 4 — ядро 5 — полярное тельце 6— желток ют к периферии яйца, где покрываются мембраной и образуют поверхностный слой клеток — бластодерму. Желток остается в центре зародыша. Складки бластодермы образуют зародышевые оболочки — серозу и амнион (конвергенция с высшими позвоночными животными. Образованная амниотиче- ская полость позволяет зародышу развиваться во взвешенном состоянии внутри яйца, что надежно защищает его от механических воздействий риса жидкость в амниотиче- ской полости участвует в обменных процессах зародыша. В процессе развития зародыша из мезодермы образуются мускулатура, сердце, жировое депо и гонады, полость тела становится смешанной из экто- дермы образуются нервная и трахейная системы, а из стенок задней кишки — мальпигиевы сосуды. Перед выходом из яйца личинка заглатывает жидкость из амниотической полости, что увеличивает тургор тела. Хорион личинка прорывает головой. Постэмбриональное развитие В период постэмбрионального развития увеличиваются масса и размеры насекомого, что сопровождается последовательными линьками и прохождением качественно различных фаз. Число линек колеблется от 3—4 донов среднем составляет 5—6. Промежуток между двумя последовательными линьками называется стадией, а состояние развития — возрастом. Морфологические изменения враз- витии от личинки до взрослого насекомого носят название метаморфоз У всех насекомых (кроме низших бескрылых форм, достигших взрослого состояния, рост и линьки прекращаются. Выделяют три основных типа постэмбрионального развития насекомых прямое развитие без метаморфоза, развитие с неполным превращением и раз- питие с полным превращением. Прямое развитие (аметаморфоз) происходит лишь у первичнобескрылых насекомых (двухвостки, чешуйни- цы, коллемболы). При прямом развитии из яйца выходит личинка, внешне Рис. 131. Схема развития зародышевых оболочек у насекомых / — эктодерма; 2— впячивание, образующее общий зачаток энтодермы и мезодермы 3 — желток 4 —амни- он 5 — серозная оболочка 6 — ам- ниотическая полость 15 - 6407 225 Рис. 132. Развитие насекомых (азиатская саранча) с неполным превращением 1 — взрослая крылатая саранча (имаго); 2 — кубышка 3 — яйцо 4, 5, 6,7, 8— пять возрастов пешей саранчи (личинки разных возрастных стадий) похожая на взрослое насекомое, но меньших размеров, с другими пропорциями тела и недоразвитыми половыми органами. У насекомых с прямым развитием линьки продолжаются и у взрослых особей. Неполное превращение (гемиметаморфоз) часто называют развитием с постепенным метаморфозом. Такое развитие характерно для многих крылатых насекомых (тараканы, прямокрылые, цикады, клопы и др. При неполном метаморфозе из яйца выходит личинка, внешне похожая на взрослое насекомое, но меньшей величины, с зачаточными крыльями и неразвитыми половыми органами. Такие личинки носят название нимфы По мере развития нимфы несколько раз линяют, иска- ждой линькой крылья у них увеличиваются. Нимфа старшего возраста последний раз линяет, и из нее выходит крылатое взрослое насекомое — имаго (рис 132). В случае когда нимфы насекомых с неполным превращением живут вводной среде (стрекозы, поденки, веснянки, они называются наядами — водными нимфами. Наяды по внешнему виду существенно отличаются от взрослых особей, в частности, у них имеются особые личиночные приспособления трахейные жабры, видоизмененная нижняя губа, например маска у наяды стрекозы. У вторичнобескрылых (клопы, вши, пухоеды, власоеды) и у ведущих скрытный образ жизни в почве прямокрылые) наблюдается слабовыраженный метаморфоз, когда взрослую нимфу трудно отличить от имаго. Развитие с полным превращением (голометаморфоз) протекает последующей схеме яйцо—личинка—куколка—имаго (рис. 133). Такое 226 б в г Рис. 133. Развитие насекомых (тутовый шелкопряд) с полным превращением а — бабочка б — гусеница в — кокон г — куколка, извлеченная из кокона развитие свойственно жукам, перепончатокрылым, двукрылым, ручейниками сетчатокрылым. Личинки у насекомых с полным превращением внешне несхожи со взрослыми особями. Зачастую личинки не только отличаются от имаго типом питания, но и ведут иной образ жизни (личинки многих мухи майских жуков живут в почве. После нескольких линек личинки превращаются в куколку. В куколке происходит разрушение личиночных органов (гистолиз) и формирование органов и тканей взрослого организма (гистогенез). Из куколки выходит крылатое насекомое (имаго). Личинки насекомых с полным превращением характеризуются грызущим типом ротового аппарата, отсутствием глаз и зачатков крыльев, наличием коротких усиков и ног. По степени развития конечностей личинки могут быть разделены на четыре группы. Безногие (аподные) личинки у двукрылых и участи жуков, бабочек. Личинки с зачатками конечностей (протоподные) характерны для пчел и ос. Эти личинки развиваются в сотах и поэтому малоподвижны. Хорошо развитые три пары ходильных ног (олигоподные) наиболее типичны для личинок крылатых насекомых (жуки, сетчатокрылые. Гусеницы (по- липодные личинки) помимо хорошо развитых трех пар ходильных ног обладают еще несколькими парами ложноножек на брюшке. Такие личинки свойственны бабочками пилильщикам. Куколки могут быть свободные, покрытые и скрытые (рис. 134). У свободных куколок покровы тонкие и мягкие, у них хорошо обозначены и отделены от тела зачатки крыльев и конечностей (жуки. У по Рис. 134. Типы куколок у насекомых а — свободная жука б — покрытая бабочки вскрытая мухи / — антенна 2 — зачатки крыльев 3 — нога 4 — дыхальца крытых куколок все зачатки прирастают к телу (бабочки, а покровы сильно склеротизированны. Куколки скрытого типа покрыты твердой сброшенной личиночной шкуркой, формирующей ложный кокон, в котором находится открытая куколка (мухи. Часто перед окукливанием личинка сама прядет себе кокон, внутри которого находится покрытая куколка (шелкопряд) или куколка свободного типа (муравьи. Большинству насекомых свойственно половое размножение. При этому многих насекомых наблюдается хорошо выраженный половой диморфизм (самцы жуков-носорогов имеют на голове рог. У общественных насекомых наблюдается полиморфизм, те. особи одного итого же вида имеют различное строение в соответствии сих ролью в жизни колонии. Так, в колониях многих термитов матка—родоначальница семьи отличается огромным брюшком, которое не дает возможности ей передвигаться, и поэтому ее кормит особая группа термитов — рабочие (рис. 135). Каждый день матка откладывает несколько тысяч яиц. Жизнь самцов коротка их роль сводится лишь к оплодотворению самки. Основу колонии состав- Рис. 135. Полиморфизму термитов а — рабочий б солдат в — крылатый самец г — молодая самка, сбросившая крылья после оплодотворения д — взрослая самка 228 ляют термиты-рабочие, имеющие небольшую голову и мелкие размеры. Они выполняют основную работу в колонии строят термитник, добывают пишу и кормят личинок. Охрана колонии возложена на термитов-сол- дат, обладающих огромной головой и мощными челюстями. Большинство насекомых откладывают яйца, но нередки случаи живорождения яйца развиваются в половых путях самки, иона рождает уже личинок (мясные мухи саркофаги, муха овечья кровососка, часть жуков-пещерников). Часто у насекомых наблюдается партеногенез. Партеногенез может быть облигатным, когда в потомстве только самки (жуки, прямокрылые, уховертки, сетчатокрылые. Партеногенез встречается и у обоеполых видов насекомых. В этом случае только часть яиц откладываются неоплодотворенными, а основная масса яиц оплодотворенные. Например, трутни у медоносных пчел развиваются из неоплодотворен- ных яиц, а матки и рабочие пчелы (самки) — из оплодотворенных. Подобный партеногенез характерен для муравьев, пилильщиков, термитов, части клопов и жуков. У тлей происходит смена поколений партеногенетического (летом) и обоеполого (осенью. Иногда партеногенез может проявляться лишь при неблагоприятных условиях. У некоторых насекомых наблюдается один из способов увеличения численности — бесполое размножение зародышей (полиэмбриония). Так, например, наездники откладывают яйца в личинок своих жертв — насекомых, где и происходит размножение эмбрионов. В отличие от жизненного цикла, продолжительность которого у некоторых насекомых может превышать 10 лет, сезонные циклы характеризуют развитие видав течение сезонов 1 года (от зимы до зимы. Например, продолжительность жизненного цикла майского жука может составлять до 5 лет (от яйца до взрослой стадии, поэтому в любой сезон года можно встретить личинок жуков разного возраста. Некоторые насекомые в течение года могут дать несколько поколений — по- ливольтинные виды (комнатная муха, но большинство насекомых дают лишь одно поколение в год — моновольтинные виды. Важной особенностью сезонных циклов насекомых являются их активная жизнедеятельность и временная задержка вследствие неблагоприятных условий среды. Экология насекомых Основная масса насекомых обитает на суше, заселяя разнообразные места обитания. Многие ведут подземный образ жизни, питаясь подземными частями растений, гниющими остатками и почвенными животными. Много насекомых заселяют лесную подстилку и травяной покров, где находят пищу и убежища. Обитатели кустарников и деревьев поедают листву, побеги, семена и плоды, грызут древесину или питаются соком растений. Многие насекомые длительное время находятся в полете, подымаясь с воздушными потоками на значительные высоты. Водные насекомые предпочитают стоячие водоемы и медленно текущие реки, тогда как в соленых водах их почти нет. Повремени активности насекомых делят на дневных, сумеречных и ночных. 229 Насекомые неспособны поддерживать постоянную температуру тела, поэтому наиболее разнообразна и многочисленна фауна тропических стран. Энтомофауна зон умеренного и холодного климата значительно беднее, и почти все насекомые этих зон впадают в длительную зимнюю спячку. Даже в теплое время года климатические и погодные условия оказывают огромное влияние на жизнедеятельность насекомых. Так, бабочка совка-гамма на севере европейской части нашей страны за теплый период года дает лишь одну генерацию, в средней полосе две, а на юге — до трех генераций. Естественно, что погодные условия являются одним из главных факторов, влияющих на численность насекомых в разные годы, и это важно учитывать при организации борьбы с вредными насекомыми. Колебания численности насекомых обусловливаются также наличием запасов пищи, естественных врагов и миграциями животных. В зависимости от численности насекомого область его распространения может быть разделена на зоны зона постоянного обилия данного вида (деятельность вредителей постоянна и активна зона постоянного обитания, нос периодическим обилием видав благоприятные годы (деятельность вредителей по годам выражена в разной степени зона с редкой встречаемостью вида (вредоносность может бьггь в виде вспышек численности в некоторые годы зона, где данный вид насекомого не встречается, хотя может появляться в результате миграции в годы массового размножения в других зонах. По образу жизни насекомые могут быть отнесены к следующим группам • свободноживущие виды, которые питаются растениями, животными, трупами, гниющими остатками и т. п паразиты растений а) эктопаразиты, обитающие на поверхности растений и питающиеся их соками (тли, червецы б) эндопаразиты, живущие в растениях и питающиеся их тканями личинки короедов и дровосеков паразиты животных а) эктопаразиты (вши, блохи, пухоеды б) эндопаразиты (личинки желудочных и кожных оводов, наездников, яйцеедов. По характеру питания насекомые могут быть отнесены к следующим типам фитофаги — растительноядные виды (соки растений, листья и побеги, семена, плоды, корни, корнеплоды и т. п зоофаги — питаются животной пищей • копрофаги — питаются навозом и экскрементами животных некрофаги — питаются трупами сапрофаги — питаются гниющими остатками растений 230 • пантофаги — всеядные насекомые. Насекомые характеризуются сложной нервной деятельностью. В основе их поведения лежат инстинкты — совокупность совершенных безусловных рефлексов (реакции организма на раздражители, поступающие из внешней среды эти реакции сложились в течение длительного времени и стали врожденными — наследственными. Часто инстинкты отличаются сложностью, а многие из них до сих пор остаются загадкой для человека. Например, песчаная оса аммофила выкармливает своих личинок гусеницами бабочек, которых оса не убивает, а парализует. Парализованную гусеницу оса затаскивает в норку и откладывает в нее свое яйцо. Вышедшая личинка питается живыми тканями парализованной гусеницы. Наиболее сложны инстинкты у общественных насекомых (муравьи, термиты, пчелы. В их колониях каждая группа насекомых (матка, трутни и рабочие пчелы) выполняет свои обязанности, которые могут меняться с возрастом насекомых. Хозяйственное значение насекомых Значение насекомых в природе и хозяйственной деятельности человека трудно переоценить. Шести- ногие — самый многочисленный и разнообразный надкласс на планете Особая роль принадлежит насекомым на суше, так как насекомые в основном ее обитатели. Они активно участвуют в круговоротах биогенных элементов, потому что среди насекомых есть и консументы первого порядка — фитофаги, и консументы второго и третьего порядков — хищники и паразиты, и редуценты — разрушители органических остатков. Хищные насекомые уничтожают множество вредителей сельскохозяйственных и дикорастущих растений (рис. 136). Насекомые-са- профаги являются участниками почвообразовательного процесса. Насекомые способны питаться практически любым органическим материалом, который встречается на нашей планете, но одновременно они являются пищей для представителей других групп животных амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Даже зерноядные птицы свое потомство выкармливают в основном насекомыми. Велика роль насекомых в опылении многих культурных и дикорастущих растений. Насекомые используются для получения продуктов питания (пчелы, сырья (тутовый шелкопряд, лекарственных препаратов, а также для борьбы с вредными представителями своего класса (энтомофаги) и растениями-сорняками (фитофаги. Гусениц тутового шелкопряда разводят в специальных хозяйствах, где из коконов этой бабочки производят естественные шелковые ткани. Широкое распространение получает разведение насекомых нектарофагов для опыления растений (пчелы-листорезы, шмели, пчелы-осмииидр.). Насекомых сапрофагов культивируют для переработки органических отходов, в том числе навоза, в целях получения ценного органического удобрения (компоста) и белкового корма для животных. Разводят насекомых ив кормовых целях саранчовые, сверчковые, личинки мухи др. Так, потомство только одной пары навозных мух за сезон может дать биомассу в сотни тонн. Одна самка комнатной мухи может произвести до 200 яиц и более. 231 Рис. 136. Полезные насекомые а — муха-журчалка; б — ее хищная личинка в — златоглазка г — ее хищная личинка де жук-красотел и его личинка ж — божьи коровки з — их личинки и — жужелица к — стафилинус Насекомыми кормятрыб, певчих птиц и другихживотных, содержащихся в неволе. Разводят для содержания в неволе и самих насекомых бабочек, жуков, палочников, богомолов, сверчков и др. Насекомые давно служат науке. На мухе дрозофиле проводились классические опыты по генетике. Большое число видов насекомых являются вредителями лесных насаждений, сельскохозяйственных растений, запасов сырья и продуктов, паразитами животных и человека. Одни вредители уничтожают культурные растения и снижают их урожайность, другие наносят вред хлебными фуражным запасам. Насекомые-паразиты снижают продуктивность сельскохозяйственных животных, вызывают тяжелые заболевания. Кровососущие насекомые могут быть переносчиками таких заболеваний, как бешенство, энцефалит, туляремия и др. Есть средина- секомых и промежуточные хозяева паразитических червей. С вредными видами насекомых человек ведет постоянную борьбу. Наряду с механическими, химическими и агротехническими методами борьбы все шире используются биологические методы, так как они безопасны для окружающей среды. Применяют в биологической борьбе энтомофагов, патогенные организмы, используют и генетические методы. Наездники, яйцееды и другие перепончатокрылые откладывают яйца в тело или яйца вредных насекомых, что приводит к их гибели. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР КЛАССА НАСЕКОМЫЕ) В основу классификации насекомых положены особенности строения крыльев, ротового аппарата, тип постэмбрионального развития и другие признаки. Но приоритет отдается характеру жилкования крыльев, типу ротового аппарата, строению конечностей и половой системы. Класс насекомых подразделяют на два подкласса Первичнобескрылые) и Крылатые (Pterygota). ПОДКЛАСС ПЕРВИЧНОБЕСКРЫЛЫЕ НАСЕКОМЫЕ (APTERYGOTA). Первичнобескрылые это насекомые с примитивными чертами организации, у которых первично отсутствуют крылья (их предки тоже не имели крыльев. Ротовой аппарат грызущего типа, но слабоспециали- зированный. Их челюсти погружены в капсулу (скрыточелюстные). Глаза просые, реже сложные, участи видов отсутствуют. Развитие без превращений личинки отличаются от имаго только размерами и пропорциями тела. Линяют и во взрослом состоянии. Населяют почву, сырые скрытые места, живут под камнями, под корой пней, во мху и т. п. К первичнобескрылым относятся два отряда, из которых наиболее распространены представители отряда Щетинохвостки (Thysanura). Это небольшие мм) насекомые стремя хвостовыми нитями. В почве многочисленны мелкие бесцветные прыгающие ногохвостки, участвующие в почвообразовательном процессе (рис. 137). В жилых помещениях встречается сахарная чешуйница, повреждающая бумагу и продукты. ПОДКЛАСС КРЫЛАТЫЕ НАСЕКОМЫЕ (PTERYGOTA). У представителей крылатых насекомых имеются крылья, ау нелетающих — их рудименты однако это вторичная бескрылость, обычно связанная с паразитическим образом жизни. Крылатые насекомые — наиболее высокоорганизованная и самая многочисленная группа насекомых. Челюсти у них расположены свободно (открыточелюстные). Ротовые аппараты разных типов. Глаза простые и сложные. Развитие происходит с полным или неполным метаморфозом. Представители важнейших отрядов крылатых насекомых показаны на рис. 138. 233 Рис. 137. Первичнобескрылые насекомые а — бессяжковые б — ногохвостки в — двухвостки г — щетинкохвостки (чешуйница) Среди крылатых насекомых выделяют два инфракласса: Древне- крылые (Palaeoptera) и Новокрылые (Neoptera). Инфракласс Древнекрылые включает наиболее древних представителей крылатых насекомых отряд Стрекозы и отряд Поденки. У этих насекомых крылья не могут складываться на спине и имеют примитивное сетчатое жилкование. Ротовой аппарат грызущего типа. Развитие с неполным превращением. Личинки развиваются вводе (наяды) и имеют трахейные жабры. Инфракласс Новокрылые объединяет более высокоорганизованных насекомых. Их крылья складываются на спине, что позволило этим насекомым занять самые разные экологические ниши. Ротовые аппараты разнообразного строения. Отряды, входящие в инфракласс Новокрылые, могут быть объединены по особенностям развития в два отдела насекомые с неполными насекомые с полным превращением. Ниже дана характеристика в основном тех отрядов, представители которых имеют значение для сельского и лесного хозяйств. |