Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
(Tracheata) Трахейнодышащие, или трахейные, — сухопутные членистоногие животные, к которым относятся многоножки и насекомые. Органы дыхания у них представлены трахеями, хотя есть представители, дышащие через покровы тела. Среди трахейных встречаются и вторичновод- ные виды, которые сохранили трахеи. Тело трахейных подразделяется наголову и многочлениковое туловище (многоножки) или наголову, грудь и сегментированное брюшко 204 насекомые. Конечности одноветвистые. На голове одна пара усиков. Кутикула непроницаема, что обусловлено появлением водонепроницаемого слоя — эпикутикулы, состоящей из воскоподобных веществ. У некоторых видов сохранилась полупроницаемая кутикула. Для экономии влаги у трахейных функционируют мальпигиевы сосуды, имеющие морфофункциональное сходство с мальпигиевыми сосудами у паукообразных. Но это пример конвергентного сходства, так как у трахейных мальпигиевы сосуды имеют эктодермальное происхождение (у паукообразных они энтодермального происхождения. Подтип Трахейнодышащие подразделяется на два надкласса: Многоножки) и Шестиногие (Hexapoda). Ранее эти надклассы рассматривались как классы, но сейчас выяснилось, что каждый из них объединяет группу родственных, но одновременно филогенетически различных классов, характеризующихся существенными различиями в организации. НАДКЛАСС МНОГОНОЖКИ (MYRIAPODA) К многоножкам относится более 15 тыс. видов трахейнодышащих членистоногих, тело которых состоит из головы и туловища, разделенного на множество сегментов. Почти все сегменты туловища несут по 1 -2 пары ножек. Это самая древняя группа трахейных, которые произошли от древних примитивных групп ракообразных, перешедших к обитанию на суше. Многоножки были одними из первых сухопутных беспозвоночных у них сохранились остатки кожно-мускульного мешка, гомономность сегментации туловищного отдела, производные целомоДуктов. Многоножки ведут скрытный образ жизни, прячась под камнями, в щелях, под корой пней, под листьями и т. п, предпочитая влажные места обитания. Развитие у многоножек в большинстве случаев происходит с метаморфозом. У многих многоножек и бессяжковых насекомых развитие происходит сиз- менениями, связанными с увеличением числа сегментов тела и члеников. Такое развитие получило название анаморфоз. К надклассу Myriapoda относят четыре класса класс Симфилы (Symphyla), класс Пауроподы (Pauropoda), класс Двупарноногие, или Кивсяки (Diplopoda) и класс Губоногие (Chilopoda). Представители класса Симфилы (Symphyla) обитают в почве под растительными остатками. Это мелкие многоножки (рис. 115), длина тела которых составляет несколько миллиметров, питающиеся растительными остатками. Насчитывают около 150 видов симфил. Глаза у них отсутствуют. Туловище состоит из 15—22 сегментов, но ходильных ног всегда 12 пар. Оплодотворение сперматофорное. Многоножки класса Пауроподы (Pauropoda) еще мельче — длина тела до 1,5 мм. Обитают они в лесной подстилке. Известно около 350 видов. Усики ветвистые. Глаза отсутствуют. Туловище состоит из 10 сегментов и имеет 9 пар ног. Дышат через покровы тела. Кровеносная система отсутствует. Развитие с анаморфозом (личинки выходят из 205 Рис. 115. Различные многоножки а — симфила Scolopendrella immaculata; б — пауропода Decapauropus cuenoti; в — Polydesmus complanatus; г — двойной сегмент многоножки Pheacobius; де мухоловка Scutigera; ж — костянка Lithobiusfoificatus\ з — Cupifer amphieuris; и — кивсяк к — сколопендра Scolopendra inermipes яйца стремя парами ног. Пауроподы питаются разжиженной в результате деятельности микроорганизмов растительной пищей, участвуя тем самым в почвообразовательном процессе. КЛАСС ДВУПАРНОНОГИЕ, ИЛИ КИВСЯКИ (Dyplopoda) Представители этого класса получили название двупарноногих, потому что каждый сегмент туловища несет по две пары ног. Это обусловлено попарным слиянием грудных сегментов и образованием сдвоенных сегментов. Известно около 12 тыс. видов диплопод, большинство из которых питаются растительными остатками, реже встречаются фитофаги. Длина тела у кивсяков может достигать 10—20 см. Тело состоит из головы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища см. рис. 115). На голове у них расположена пара усиков ротовой аппарат состоит из пары мандибул и пластинки, представляющей собой, по-видимому, максиллы. Сверху ротовые части прикрыты верхней губой. По бокам головы расположены глаза, но некоторые формы глаз лишены. Число ног может достигать более 130 пар. На каждом сдвоенном сегменте имеются пахучие железы, секрет которых отпугивает врагов. Нервная система представлена головным мозгом и удлиненной брюшной нервной цепочкой, которая в каждом сдвоенном сегменте имеет по два парных ганглия. Органы чувств развиты слабо. Пищеварительная система имеет три пары слюнных желез мезодер- мального происхождения. Задняя кишка длинная и состоит из нескольких отделов, что связано с бродильными процессами, происходящими в кишечнике при питании растительными остатками. Кровеносная система незамкнутая. Сердце длинное и многокамерное. Число камер соответствует числу сегментов. Каждая камера сердца открывается двумя парами отверстий — остий. Кровь из отходящих от сердца артерий попадает в лакуны миксоцеля. Органы дыхания На каждом сдвоенном сегменте находится по две пары стигм. Трахейная система примитивна от каждой стигмы отходит изолированный от других пучок трахей. Выделительная система в виде мальпигиевых сосудов эктодермального происхождения. Функцию почек выполняет жировое тело. Органы размножения Кивсяки раздельнополы. При спаривании самец переносит сперматофоры в половые пути самки. Развитие происходит с анаморфозом личинка выходит с неполным числом сегментов [ уловища и стремя парами ног на первых трех туловищных сегментах. Они напоминают личинок насекомых. По мере роста личинки линяют и увеличивают число сегментов и ног. Из современных отрядов наиболее часто встречаются представители основного отряца кивсяков (Juliformia). В нашей стране обитает около 150 видов кивсяков. В лесной зоне обычен серый кивсяк (Rossiulus kessleri) п песчаный кивсяк (Schizophyllum sabulosum), питающиеся растительными остатками и участвующие в почвообразовательных процессах. В лесных I юлосах степной зоны нам почвы насчитывают до 200 особей кивсяков. 207 КЛАСС ГУБОНОГИЕ (Chilopoda) В отличие от прочих многоножек губоногие являются активными хищниками. У основания ногочелюстей у них имеются ядовитые железы. Губоногих насчитывают около 2,8 тыс. видов, длина тела некоторых достигает 20 см. Тело уплощено, сегментация туловища относительно гомономна. На голове длинные усики, скопления простых глаз и три пары челюстей мандибулы и две пары максилл. Туловищные сегменты имеют сходное строение и несут по паре ходильных ног. Могут передвигаться впереди назад. Губоногим свойственно внекишечное пищеварение в ранку на теле жертвы они вводят слюну и высасывают полупереваренную пищу. Трахейная система в значительной степени усложнена. Размножение сперматофорное. Самец откладывает сперматофор на специально сотканную им паутину, самка сперматофор захватывает. Развитие может быть прямым (у сколопендр, но чаще наблюдается анаморфоз. Наиболее часто встречаются в средней полосе и на юге представители отрядов костянок (Lithobiomorpha) и геофилов (Geophilomorpha), обитающих под укрытиями и способных проникать глубоко в почву. У геофилов длинное (3—4 см) тело с 31 —177 парами ног. Питаются мелкими беспозвоночными, могут нападать на дождевых червей, высасывая из них кровь. Костянки короче, и число пар ногу них равно 15. Это ночные хищники, охотящиеся на насекомых. Наиболее крупные представители входят в отряд сколопендр (Scolopendromorpha). Это теплолюбивые многоножки, нападающие даже на мелких позвоночных животных. Укус сколопендр для их жертв смертелен, ноне опасен для человека. На юге нашей страны обычна кольчатая сколопендра (Scolopendra eingulata) — ночной хищник, размножающийся партеногенетически. НАДКЛАСС ШЕСТИНОГИЕ (Hexapoda) Шестиногие относятся к подтипу трахейных, а следовательно, характеризуются трахейным дыханием, наличием на голове, состоящей из акрона и четырех сегментов, пары антенн и трех пар челюстей. Туловище состоит из трех сегментов, несущих три пары ходильных ног. Брюшко лишено развитых конечностей. Надкласс шестиногих представлен двумя классами Скрыточелюстные насекомые (Insecta — Entognatha) и Открыточелюстные насекомые (Insecta — Ectognatha). КЛАСС НАСЕКОМЫЕ СКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ (Insecta — Entognatha) К этому классу относятся примитивные бескрылые шестиногие, у которых грудной отдел слабо обособлен от брюшного. В брюшке 10—11 сегментов, ауногохвостокихб. Крыльевнет. Скрыточелюстны- ми они названы потому, что боковые стенки их ротовой полости срос- 208 ж Рис. 116. Скрыточелюстные насекомые ч — протура Acerentomon; б — двухвостка Campodea plusiochaela; в — двухвостка-япикс Jupyx; где, ж — ногохвостки Collembola; 1 — передняя нога 2 — задний конец тела .? — церки; 4 — вилка 5 трубка б—придаток сегмента лись с нижней губой, образуя головную капсулу. В этой капсуле функ- I (ионируют мандибулы и максиллы, у которых наружу выдаются только их концы. У большинства на голове имеется по паре усиков, могут быть простые глазки дышат с помощью трахей или через покровы тела. Это мелкие насекомые, обитающие в основном в почве, подстилке и реже и травостое. Ротовой аппарат грызущего типа или сосущий. Развитие без метаморфоза у бессяжковых наблюдается анаморфоз. К скрыточелюстным насекомым относят три отряда Бессяжковые (IVotura), Ногохвостки (Collembola) и Двухвостки (Diplura). Отряд Бессяжковые, или Протуры (Protura) включает мелких насекомых мм, живущих в почве. Голова у них лишена усиков и глаз. Первая пара ходильных ног длиннее других и выполняет функции иптенн (рис. 116). Большинство протур дышат через покровы тела. Размножение сперматофорное, развитие с анаморфозом (после каждой hi 6407 209 линьки увеличивается число сегментов брюшка у личинки 9 сегментов, ау имаго — 12. Питаются органическими остатками. Отряд Ногохвостки, или Коллемболы (Collembola) представлен мелкими насекомыми (0,2—10 мм в мире их насчитывается около 2 тыс. видов (в нашей стране — около 300 видов. На голове имеется пара антенн, часто есть простые глазки. Ротовой аппарат грызущего типа. Брюшко состоит из шести сегментов и заканчивается прыгательной вилочкой видоизмененные брюшные конечности (см. рис. 116). Вилочка приспособление для прыжков. У коллембол отсутствуют мальпи- гиевы сосуды и трахейная система. Размножение сперматофорное. Развитие прямое. Коллемболы — постоянные обитатели почвы, их много в теплицах и парниках, часто этих насекомых можно обнаружить на растениях, на поверхности пресных водоемов. Питаются они органическими остатками, водорослями и грибами, участвуя в почвообразовательных процессах. Отряд Двухвостки (Diplura) насчитывает около 400 видов скрытожи- вущих хищных насекомых. Они хорошо передвигаются, ориентируясь при помощи длинных усиков (см. рис. 116). Глазу них нет. Ноги длинные, бегательного типа. Трахейная система развита. Размножение спер- матофорное. Развитие у большинства видов прямое. Обитают в почве, под корой пней ив подстилке. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ (Insecta — Ectognatha) Общая характеристика Это главный класс шестиногих, насчитывающий около миллиона видов. Их тело подразделяется наголову с усиками и тремя парами ротовых придатков, грудь стремя парами ноги брюшко, которое состоит из 6—12 сегментов и лишено развитых конечностей. Дышат открыточелюстные с помощью трахей. У большинства представителей второй и третий сегменты груди несут по паре крыльев (рис. 117). Насекомые заселили все уголки нашей планеты. Роль их в природе и хозяйственной деятельности человека трудно переоценить. Строение и жизненные отправления Размеры тела, строение придатков отделов тела и их окраска чрезвычайно разнообразны. Ротовые части представлены парой верхних челюстей (мандибулами), парой нижних челюстей (максиллами) и нижней губой, которая образована в результате срастания второй пары нижних челюстей. Строение ротового аппарата у насекомых различных систематических групп существенно варьирует, что обусловлено разнообразием в способах питания. Можно выделить пять основных типов ротовых аппаратов грызущий, грызу- ще-лижущий, колюще-сосущий, сосущий и лижущий (рис. 118). Первичным типом ротового аппарата у насекомых можно считать грызущий который свойствен представителям, питающимся твердой пищей (жуки, тараканы, прямокрылые. Верхние челюсти — жвалы — имеют вид хитиновых пластинок с зазубренными краями. Нижние челюсти максиллы — состоят из члеников, несущих щупики и парные 210 Рис. 117. Расчлененный жук-олень Lucanus servus: I нижняя губа 2 — нижняя челюсть 3 — мандибула; 4 — верхняя губа 5— голова 6 — лнтенна; 7— переднегрудь; 8, И, 14 — грудные конечности 9 — передняя пара крыльев надкрылья 10 — среднефудь; 12 — заднегрудь; 13— задние крылья брюшко попасти, усаженные щетинками. Жвалы и максиллы служат для отделения и размельчения пищи. По бокам нижней губы расположены щупики с осязательными волосками. На ротовых щупиках имеются ямки органов вкуса и осязания. Рот и его части снизу прикрыты нижней губой, а сверху он ограничен хитиновой складкой — верхней губой. Остальные типы ротовых аппаратов насекомых, видимо, являются производным от аппарата грызущего типа, что было обусловлено переходом к питанию жидкой пищей. По сравнению с аппаратом грызущего типа наименее изменен ротной аппарат грызу ще-лижущего (лакающего типа, который свойствен пчелами шмелям. Для высасывания нектара эти насекомые использу- |пI хоботок, состоящий из вытянутых максилл и нижней губы, а для I ||изывания нектара — язычок, который образован двумя внутренними иыростами нижней губы. К язычку прилегают нижнегубные щупики, всасывание нектара в хоботок происходит по типу капиллярной сис- н 211 Рис. 118. Ротовые аппараты насекомых а — грызущий у таракана б — грызуще-лижущий у пчелы в, г — колюще-сосущий у комара д — лижущий у мухи е — сосущий у бабочки (слева — голова с хоботком справа — участок хоботка на поперечном разрезе 1 — антенны 2 — глаза 3 — простые глазки 4 — мандибулы; 5 — стволик максилл; 6 — челюстной щупик 7, 8— нижние челюсти, жевательные лопасти 9— сочленение 10 — подбородок 11 — подбородок нижней губы 12 — губной щупик 13, 14 — язычок 15 — верхняя губа 16 — нижняя губа 17 — сочленение с лопастями 18 — слюнные протоки 19 — нижнегубной щупик 20 — хоботок — нижние челюсти 21 — полость хоботка 22 — трахеи 23 — мускулатура хоботка темы. Верхние челюсти остаются грызущими с помощью мандибул пчелы строят соты и разжевывают пищу (пыльцу. Более специализирован колюще-сосущий ротовой аппарат свойственный комарам, тлям, клопами другим насекомым. Ротовые части у них сильно удлинены и образуют хоботок, с помощью которого насекомые высасывают соки растений и кровь животных. Так, нижняя губа у комаров имеет вид желоба, в углублении которого лежат остальные ротовые части. Верхняя губа образует канал для засасывания пищи. М андибулы и максиллы в виде упругих колющих щетинок-иголок прокалывают ткани. В этом процессе участвуют верхняя губа и подглоточ- ник (имеет внутри слюнопроводящий канал. При укусе комар прокалывает кожу жертвы иглами хоботка. По каналу верхней губы кровь, как по капилляру, поднимается кротовому отверстию. Нижняя губа служит опорой колющей части хоботка, погруженной в покровы. У клопов ротовой аппарат устроен сходно колющая часть представлена верхней и нижней челюстями, а нижняя губа имеет желоб, в который вкладываются челюсти. Сосущий ротовой аппарат характерен для чешуекрылых (бабочек) и представляет собой сосательный хоботок, свернутый спиралью вне- рабочем положении. Перед погружением в венчик цветка хоботок расправляется. Хоботок образован нижними челюстями в виде длинных и гибких желобков. Это один из самых специализированных ротовых аппаратов у насекомых мандибулы редуцированы, а нижняя губа превратилась в органы обоняния. Наиболее специализированным ротовым аппаратом является аппарат лижущего типа Он предназначен для питания только жидкой пищей. Мандибулы и максиллы здесь редуцированы, а прочие части образуют хоботок, снабженный на конце губкоподобными лопастями. Мухи [ югружают хоботок в жидкую пищу, которая поступает в пищевой канал по тонким капиллярным трубочкам лопастей на конце хоботка. У хищных и кровососущих мух имеются также режущие челюсти. У некоторых насекомых ротовой аппарат редуцирован (поденки. Питаются поденки только на личиночной стадии. Перечисленные типы ротовых аппаратов свидетельствуют о широкой экологической радиации насекомых. От ротового аппарата грызущего типа прослеживается переход к другим более специализированным типам. При этому насекомых, обладающих специализированными ротовыми аппаратами (бабочки, мухи, личинки имеют ротовые части грызущего типа. Грудь насекомых состоит из передне-, средне- и заднегруди. К каждому сегменту груди причленяются по паре ног — всего шесть ножек. Каждый сегмент грудного отдела построен из склеритов, чередующихся с участками мембран такая конструкция обеспечивает подвижность и прочность наружного скелета. Помимо этого в грудном отделе имеются внутренние впячивания покровов — эндоскелет, к которому прикрепляются мышцы ноги крыльев. Различают спинные склериты (тер- гиты), брюшные (стерниты) и боковые (плевриты. 213 Рис. 119. Конечности насекомых а — бегательная (жужелицы б — прыгательная (саранчи в — плавательная (плавунца г — роющая (медведки д — присасывательная (плавунца е — хватател! чая (богомола ж — собират льная медоносной пчелы 1 — тазик вертлуг; 3 — бедро 4 — голень 5 — лапка Ноги насекомых чрезвычайно разнообразны по своему строению, что зависит от образа жизни и способа передвижения (рис. 119). Различают несколько типов ног, которые соответствуют характеру движения насекомых бегательные, прыгательные, собирательные, копательные, плавательные, присасывательные и хватательные. В зависимости от выполняемой функции каждый тип конечностей характеризуется особенностями морфологии. Многочлениковые конечности позволяют насекомым успешно передвигаться в различных условиях обитания. Ходильные и бегательные ноги были исходным типом ногу насекомых. От них происходил переход к специализированным типам. Ноги состоят из члеников, соединенных друг с другом с помощью суставов. Основной членик — тазик, за которым расположен небольших размеров вертлуг, облегчающий движение конечности. За вертлугом идут два удлиненных членика — бедро и голень, в которых лежат хорошо развитые мышцы. Нога заканчивается многочлениковой лапкой с коготками на конце. Образование лапки, состоящей из трех-четырех члеников, является достижением эволюционного развития. Функционально лапка соответствует стопе сухопутных позвоночных животных. Особые приспособления (присоски, волоски, клейкое вещество) позволяю насекомым передвигаться спиной вниз даже по гладкой поверхности. Основная масса насекомых на средне- и заднегруди имеют по паре крыльев. Комары, мухи и близкие к ним формы сохранили только переднюю пару крыльев, задняя пара крыльев у них редуцирована и превратилась в своеобразные органы — жужжальца. У некоторых насекомых крыльев вообще нет. У примитивных форм отсутствие крыльев является первичным признаком, тогда как у высокоразвитых форм это пторичный признак, возникший в процессе эволюции. Редукция крыльев свойственна паразитическим насекомым — вшам, пухоедам, Г)лохам и другим, а также некоторым почвенными пещерным насекомым, обитателям гнезд термитов и муравьев. У жуков передние крылья называются надкрыльями. Они толстые и жесткие и служат не только для полета, но и для защиты тонких перепончатых крыльев. У высших насекомых из отрядов перепончатокрылых и чешуекрылых передние и задние крылья скрепляются между собой в рабочем положении специальными приспособлениями и образуют как бы два функционирующих крыла. Покровы насекомых образованы однослойным эпителием — гипо- дермой и выделяемой ею хитиновой кутикулой. Крылья представляют собой тонкие и плоские складки покровов сегментов груди, образован ые двумя слоями кутикулы и подстилающей ее гиподермой. Иначе говоря, они представляют собой складки стенки тела и состоят из двух слоев, покрытых кутикулой, и узкой полости тела между ними. Крылья имеют жилки — трубчатые утолщения хитинового покрова крыла (в виде каналов, что придает ему прочность. По жилкам в крыло проходят трахеи, нервы, лакуны миксоцеля. Крылья закладываются в виде мягких складок на стадии куколки. При выходе насекомого из куколки в крылья по жилкам нагнетается ге- молимфа, а по трахеям — воздух. Крылья расправляются и через некоторое время их покровы затвердевают. Крыло приводится в движение специальной крыловой мускулатурой. По характеру жилкования крыла I шсекомых относят к той или иной систематической группе (рис. 120). |