Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
1 мм длины) встречаются свободноживущие хищники, достигающие в длину 10 мм. Примитивные формы дышат через покровы тела, ау эволюционно прогрессивных форм дыхание осуществляется с помощью трахей. Размножение сперматофорами. Развитие с анаморфозом. В состав отряда входят два подотряда Краснотелковые (Trombidiformes) и Саркоптоидные (Sarcoptiformes), включающие множество семейств. Подотряд Краснотелковые (Trombidiformes) включает много семейств свободноживущих сухопутных и водных клещей, имеются среди них и паразиты. Хелицеры колющие. Одна пара дыхалец расположена в передней части тела. Из растительноядных клещей существенный вред растениям причиняют паутинные клещи из сем. Tetranychidae. Это мелкие клещики (0,3—0,5 мм) разнообразной окраски. Большинство видов выделяют паутину, что и дало название семейству. Подслоем паутины на нижней стороне листьев растений клещи образуют колонии. Из яиц выходят личинки, которые проходят стадии нимфы первого и второго возрастов и затем становятся взрослыми клещами. Весь цикл развития длится 12—28 сут. Клещи питаются соком растений, который высасывают из листьев. Особенно большой вред приносят в тепличных и парниковых хозяйствах (рис. 112). Серьезными вредителями являются обыкновенный паутинный (Tetranychus urticae Koch), садовый паутинный (Schizo- tetranychus Ond.) и другие. Клещи семейства эриофиид (Eriophyidae) имеют червеобразное кольчатое тело длиной 0,15—0,3 мм. На всех фазах развития для них характерны только две пары передних ног. Часто среди них бывает два типа самок первичные, которые весь вегетационный период дают несколько поколений, и вторичные, которые зимуют и весной откладывают яйца, из которых развиваются первичные самки и самцы. Наиболее серьезный урон растениям наносят следующие виды клещей смородинный почковый (Eriophyes ribis Westw.), побеговый сливовый (Aceria phloeocoptes Nal.), ржавый клещ томатов (A. lycopersici Mas.) и др. Представитель краснотелковых клещей Acarapis woodi Ren. (сем. Scutacaridae) паразитирует в трахейной системе пчел, вызывая у них тяжелое заболевание акарапидоз, которое приводит к гибели пчелиных семей. Над семейство Красноте л ко вы е клещи) включает достаточно большое число видов клещей-кровососов, при юсящих существенный вред животными человеку. Железничные клещи) паразитируют в волосяных сумках, вызывая заболевание железницу у животных и человека (см. рис. 112). При сильном поражении на 1 см кожи овец насчитывали до 25 тыс. особей клещей. В пораженных местах шерсть выпадает, в дерме кожи образуются пузырьки. Подотряд Саркоптоидные (Sarcoptiformes) включает клещей, имеющих грызущий ротовой аппарат. Среди большого числа семейств следует выделить панцирных клещей (Oribatei) — участников почвообразовательных процессов, среди которых есть виды, являющиеся промежуточными хозяевами паразитических ленточных червей. Важное хозяйственное значение имеют представители сем. Мучные клещи (Acaridae). Это небольшие амбарные клещи (0,2—0,8 мм) с овальными полупрозрачным телом. Наружные покровы мягкие и гладкие. Распространены повсеместно, живут в опавших листьях, в скирдах сена и соломы, в зернохранилищах, складах, гнездах птиц и т. д, где повреждают зернофураж, муку, сухофрукты и многое другое, имеющее органическую природу. При этом клещи сильно загрязняют продукты испражнениями. Большой вред приносят мучной клещ (Acarus siro L, см. рис. 112), темноногий клещи другие. К семейству Волосатые клещи (Glycyphagidae) относятся небольшие клещи (0,4—0,6 мм) с длинными опушенными щетинками, расположенными на спине. Живут в складских помещениях ив домах. Повреждают семена масличных культур, сухофрукты, кожевенное сырье, перьевые изделия, пораженное насекомыми зерно. Широко распространен обыкновенный волосатый клещ (Glycyphagus destructor Sehrnk.), бурый хлебный (Gohieria fusca Oud.) и другие клещи. Отряд Паразитиформные (Parasitiformes) включает мелких и крупных клещей (0,2—7 мм. У большинства видов ротовой аппарат колю- ще-сосущего типа. Есть свободноживущие формы, есть паразитические виды и вредители продовольствия. Семейство Иксодовые, или Пастбищные клещи (Ixodidae), относящиеся к подотряду Заднедыхальцевые (Metastigmata), представлено наиболее крупными клещами, у которых длина тела после насасывания крови достигает 30 мм. Размеры голодной нимфы 2—3 мм. Это эктопаразиты в основном теплокровных животных, многие виды нападают на человека (рис. 113). На одной корове одновременно можно обнаружить около тысячи клещей, которые высасывают дол крови. Клещи вызывают болезненное состояние животных и снижение их продуктивности. Название пастбищные клещи получили потому, что самки откладывают яйца непосредственно на почву Взрослые клещи ведут скрытный образ жизни, взбираясь на листья и стебли растений лишь для нападения на хозяина. Отдельные виды иксодовых клещей могут голодать на стадии личинки и нимфы до 2 лета взрослые — до года. Вовремя кровососания клещи поглощают много крови, что особенно присуще самкам, в результате чего масса и объем их тела увеличиваются масса самцов возрастает в 1,5—2 раза, а самок враз. Большинство видов в период развития и во взрослом состоянии имеют разных хозяев. По биологическому признаку различают од Рис. 113. Представители клещей подотряда Ixodides: а — Ixodes ricinus; б — Haemaphysalis punctata; в — Boophilus calcaratus\ г — Dermacentor da- ghestanicus; д — Rhipicephalus tyranicus\ 1 — самец 2 — самка но, двух- и треххозяинных клещей. Однохозяинные клещи все стадии своего развития проходят на одном хозяине. Так, личинки Boophilus calcaratus нападают на крупных животных и после насыщения кровью линяют, оставаясь на этом же хозяине, и превращаются в нимфу Нимфы питаются и превращаются на этом же хозяине в имаго. Лишь в фазе сытых половозрелых особей клещи самопроизвольно отпадают со своего единственного хозяина и откладывают в почве яйца. У двуххозяинных клещей на теплокровное животное нападают личинки, ас него отпадают уже сытые нимфы. Нимфы в почве линяют, превращаются в имаго, которые нападают на второго хозяина и после насыщения кровью становятся половозрелыми клещами. Треххозяинный тип питания (большинство Ixodes) заключается в том, что клещи нападают на животных в каждой фазе развития, каждый раз отпадая и линяя во внешней среде. Половозрелый клещ должен насосаться крови, так как лишь после этого у него созревают половые продукты. Насасывание кровью сопровождается у самок быстрым развитием яичников, что позволяет обеспечивать высокую плодовитость. После этого клещи спариваются и самки откладывают яйца, число которых достигает нескольких тысяч. У большинства видов клещей самцы питаются кровью и спариваются с самкой на животном-прокорми- теле. Исключение составляют некоторые виды иксодовых клещей (/. ricinus L. и др. Большинство видов клещей в период развития и во взрослом состоянии имеют разных хозяев. Взрослые клещи сосут кровь у крупных млекопитающих, а их личинки и нимфы обычно нападают на мелких теплокровных грызунов, насекомоядных, птиц, хищников, а также ящериц и змей. У клещей, живущих в норах грызунов или в гнездах птиц (например I. plumbeus), весь цикл развития протекает полностью вместе обитания животных — их прокормителей. Паразитический образ жизни обусловливает тесную биологическую связь клещей с различными животными. Снижение численности животных-прокорми- телей угрожает выживанию самих клещей. Иксодовые клещи в основном являются теплолюбивыми паукообразными, поэтому по мере продвижения на север число их видов снижается. В холодных регионах уживаются виды родов Ixodes и Derma- centor. Иксодовые клещи (Ixodespersulcatus Sch. и I. ricinus L.) передают вирус весенне-летнего (клещевого) энцефалита, возбудителей туляремии и прочих опасных заболеваний, другие виды клещей могут передавать гемоспоридиоз крупного рогатого скота, пироплазмоз, бруцеллез, сыпной тиф и другие опасные заболевания домашних и диких животных и человека (см. рис. 113). Аргасовые клещи (сем. Argasidae, п/отр. Metastigmata) — облигатные кровососы. Весь жизненный цикл их протекает в норах, гнездах, пещерах и других укрытиях позвоночных животных. Кладка яиц и линька происходят вне хозяина. Самки откладывают до сотни яиц многократно, после каждого питания (за всю жизнь около тысячи штук. Метаморфоз длится до года. Живут клещи 15—25 лет. Могут длительное время не питаться — до 10 лет. У них более резко по сравнению с иксодовыми клещами выражен временный характер связи с хозяином. Многие их виды пребывают на хозяине от нескольких минут до 2 ч, а личинки — до нескольких суток (3—11). Клещи ведут ночной образ жизни, скрываясь днем недалеко от своих хозяев в щелях полови стен зданий, норах, гнездах птиц и т. п. Птичий, или персидский, клещ (A. pesicus Oken.) вызывает сильное истощение и даже гибель домашних птиц, особенно молодняка. Этот клещ может быть хранителем и переносчиком заболеваний гусей, уток и кур, например спирохетоза птиц. Мелкие гамазовые клещи имеют короткий (12—15 сут) цикл развития и поэтому могут давать десятки поколений. Эти влаголюбивые клещи распространены повсеместно. Наиболее богатый видовой состав характерен для лесной зоны. Клещ Dermahyssus gallinae обитает в птичниках, гнездах голубей и даже в клетках декоративных птиц. Это гнездовой паразит, облигатный кровосос, может длительно голодать. Самки питаются кровью на курах ночью. После каждого насыщения они заползают в трещины помещений и откладывают по 12—20 яиц. Размножается клещ весной и летом, нанося вред птицеводству снижается яичная продуктивность и могут быть летальные исходы. Varroa jacobsoni Oudem. — паразит пчелиных семей. Клещ питается гемолимфой личинок, куколок и взрослых пчел. На рабочих пчелах, трутнях и матке паразитируют самки клеща, а на личинках и куколках пчелиного и трутневого расплода — самки клеща и неполовозрелые формы. Развитие клеща связано с жизнью пчелиной семьи. Самки клеща проникают в ячейку сота, где находится личинка пчелы. Клещ погружается в корм под пчелиную личинку, и после запечатывания ячейки самка клеща усиленно питается гемолимфой развивающейся личинки пчел. Через 2—3 сут самка клеща откладывает яйца в количестве 5—6 штук. Цикл развития клеща составляет 8—9 сут у самок и 6—7 сут у самцов. Каждая самка за свою жизнь может сделать до трех яйцекла- док. Самцы после оплодотворения самок погибают. Самки клеща, отродившиеся весной и летом, живут до 3 мес, а самки осеннего выплода — до 7 мес. Вне пчелиного гнезда самки клеща могут выживать не более недели, на трупах пчел — не более 11 сут. Сильная зараженность клещом может приводить к гибели пчелиных семей. Гама зов ы е перьевые клещи над семейство е а) — широко распространенные паразиты птиц. Насчитывают около 1,2 тыс. видов высокоспециализированных паразитов, живущих на перьях и коже птиц. На одном виде птиц может паразитировать несколько видов перьевых клещей, обитающих на разных участках оперения. Питаются клещи отмершими частичками эпидермиса кожи и перьев, но главная их пища — жировая смазка оперения птиц. Особенности перьевых клещей в том, что самец спаривается с телеонимфой, которая затем линяет и превращается в оплодотворенную самку. Яйца приклеиваются к бородкам пера. Вред от таких клещей невелик, ноне- которые виды поражают кожу. Так, кожный зудень (Knemidocoptes mutans) живет под чешуями неоперенной части ног кур, вызывая заболевание, которое называют известковые ноги. С ар коп то и дн ы е зудневые чесоточные) клещи над семейство) живут в коже домашних и диких млекопитающих, а также человека, вызывая заболевание — чесотку. Это очень мелкие клещи с короткими ножками. Самки чесоточного зудня питаются кожей, прогрызая в ее роговом слое извитые ходы до 15 мм длиной. В толще кожи самка откладывает до 50 яиц. Размещает она их входах, над которыми выгрызает вентиляционные отверстия. Личинки и протонимфы живут в этих ходах, питаясь остатками поврежденной самкой кожи и тканевой жидкостью. Развитие длится около двух недель. Протонимфы превращаются в телеонимф и выходят на поверхность кожи. Здесь некоторые из них превращаются в самцов и спариваются с женскими телеонимфами — будущими самками. Оплодотворенные телеонимфы вгрызаются в кожу и превращаются в самок, а самцы выгрызают в коже небольшие ходы и прячутся там. Во внешней среде зудни не размножаются и сохраняют подвижность не более двух недель. 201 Клещи вызывают воспаление кожи, которая утолщается, и на ней образуются струпья и роговые корки. Под корками скапливается гнойный эксудат. Волосы на этих участках выпадают. Клещи рода Sarcoptes являются возбудителями саркоптороза у лошадей, мулов и ослов (S. equi), свиней (S. suis), овец (S. ovis), крупного рогатого скота (S. bovis), кроликов (6". cuniculi), собаки лисиц (S. vulpis). По морфологическим признакам эти виды клещей сходны между собой. При переходе на неспецифического хозяина зудни могут размножаться и вызывать кратковременное заболевание — псевдочесотку. Клещи рода Notoeders — возбудители нотоэдроза кошек, собак, лисиц, крыс (N. cati) и кроликов (N. cuniculi). Эти клещи могут переходить и на человека. Накожные клещи (сем. Psoroptidae, род Psoroptes Gerv.) паразитируют на эпидермальном слое кожи овец и других домашних животных. Это более крупные по сравнению с саркоптоидными клещами паукообразные. Длина их тела достигает 1 мм. Впиваясь в кожу хозяина с помощью хоботка, клещи сосут кровь, вызывая воспалительные процессы и выпадение шерсти. Сильное заселение может привести к истощению и даже гибели овец. Развитие псороптидов проходит по фазам яйцо, личинка, прото- нимфа, телеонимфа, имаго. Эти накожники адаптировались к паразитированию у овец (P. ovis), у крупного рогатого скота (P. bovis), у лошадей и у кроликов (P. cuniculi). На неспецифических хозяевах эти клещи не размножаются. Они постоянные паразиты животных выпадая во внешнюю среду, они быстро гибнут. Самки откладывают яйца на поверхность кожи, прикрепляя их маточным секретом. Продолжительность жизни самок около 2 мес. Клещи рода Chorioptes — кожееды, питаются отслоившимися клетками эпителия у лошадей, рогатого скота, кроликов. Самки откладывают яйца на волосы животных. Клещи рода Otodectes в морфологическом отношении сходны с клещами Chorioptes, ноу неразвита последняя пара ног. Клещ О. cynotis является возбудителем ушной чесотки у собак, кошек и пушных зверей. Клещи — регуляторы численности вредных беспозвоночных Многие свободноживущие представители подотряда краснотелок (отр. Acariformes) являются хищниками и поэтому широко используются для борьбы с вредными беспозвоночными животными. Клещи из семейства Стигмеиды (Stigmaeidae) питаются клещами и мелкими насекомыми, в том числе бродяжками щитовок, паутинным клещом и красным плодовым клещом. Интересен обычный хищный клещ Cheyletus eruditus Schrnk., который регулирует численность амбарных клещей в зернохранилищах. Довольно крупные клещи из сем. Краснотелки (Trombidiidae) окрашены в красный цвет. Их нимфы и взрослые клещи обычно покрыты многочисленными щетинками, которые придают им бархатистый вид. Среди краснотелок имеются виды, личинки которых паразитируют на насекомых, а нимфы и взрослые фазы питаются яйцами и личинками 202 этих насекомых. Так Eutrombidium trigonum Herm. является врагом саранчовых Негш. уничтожает яйца стеблевого мотылька и питается тлями и медяницами, a A. filiginosum Herm. уничтожает яйца колорадского жука. Наиболее широко распространенный Hemisarcoptes malus Schim. (п/отр. Sarcoptiformes, сем. Hemisarcoptidae) питается яйцами и бродяжками щитовок. Этот вид клеща был интродуцирован в Канаду, ив некоторых районах он успешно регулирует размножение яблонной щитовки. Среди представителей фитосейидов (сем. Phytoseiidae, п/отр. Mesostigmata) много мелких (0,2—0,6 мм) хищных клещей, которые питаются клещами — вредителями растений, особенно в садах, не подвергающихся частой обработке пестицидами. В нашу страну были ин- тродуцированы: Metaseiulus occidentalis Nesb.; устойчивый к инсектоака- рицидам и испытываемый на плодовых культурах канадский клещ фи- тосейулюс (Phytoseiulus persimilis Ath.—Henr.) для борьбы с паутинными клещами в теплицах. Этого клеща успешно разводят в ряде хозяйств. ФИЛОГЕНИЯ ХЕЛИЦЕРОВЫХ Хелицеровые, несмотря на существенные различия в морфологии между отрядами, имеют много общих признаков две пары ротовых конечностей, мальпигиевы сосуды, коксальные железы, четыре пары ходильных ноги т. д. Считается, что паукообразные произошли отводных членистоногих, относившихся к ракоскорпионам, которые в процессе эволюции постепенно перешли к жизни на суше. Наиболее древнюю группу хелицеровых представляют водные хелицеровые с жаберным дыханием мечехвосты и ракоскорпионы, из которых сохранились лишь несколько видов мечехвостов. На сушу, видимо, вышли представители ракоскорпионов. Выход на сушу и формирование современных отрядов происходили независимо. Вместе стему всех отрядов паукообразных происходили сходные эволюционные процессы морфогенеза в связи с приспособлением к жизни на суше формирование непроницаемой кутикулы, смена жаберного дыхания на трахейное и легочное, образование мальпигиевых сосудов вместо почек, специализация ротовых аппаратов и т. д. В настоящее время ученые не располагают доказательствами единого происхождения отрядов паукообразных, и поэтому этот класс можно считать объединяющим несколько самостоятельных эволюционных линий развития сухопутных хелицеровых. Филогенетические отношения современных таксонов отображены на рис. 114. Среди первичноводных хелицеровых выделялись группы крупных хищных бентосных и бенто-пелагических форм с мощным головогруд- ным панцирем (мечехвосты, ракоскорпионы). Они характеризовались жаберным дыханием, наружным оплодотворением и развитием смета- морфозом. Более мелкие формы выходили на сушу, и у них формировалась система приспособлений кжизни в воздушной среде. Затем эко- 203 Рис. 114. Экологическая радиация хелицеровых 1 — первичные водные предки хелицеровых 2 — ископаемый водяной скорпион 3 — сухопутные ночные хищники 4 — норные хищники 5 — пауки в паутинных трубках 6 — фитобионты; 7 дневные сухопутные хищники 8 — мелкие геобионты; 9 — обитатели гниющих субстратов 10 — эпибионты; 11 — геобионты (скважники); 12— эктопаразиты эндопаразиты 14 — аэропланктон; 15 — амфибионты; 16— форезия эпи- бионтов на насекомых 17 — эндозообионты; 18 — кровососущие эктопаразиты 19 — вторичные гидробионты логическая радиация в освоении суши пошла в нескольких направлениях освоение почвы (клещи, лесной подстилки и разлагающихся растений (паукообразные. Оторваться от почвы смогли клещи и пауки, заняв растительный ярус и перейдя вторично вводу. Клещи заняли все среды обитания, что привело к возникновению несвойственных для хелицеровых трофических групп фитофаги, сапрофаги и паразиты. ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ |