Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
^ГВЛШШшь Рис. 120. Крыло насекомого I - схема строения 1 — костальная жилка 2 — суб- костальная; 3 — радиальная 4— медиальная 5— ку- |>итальные; 6— анальные 7— югальные жилки II — шны крыльев а — сетчатое (переднее крыло злато лазки); 6 — перепончатое (переднее крыло пилильщика птеростигма; в — жесткое надкрылье жуки г — полужесткое крыло клопа 215 Полет насекомых чрезвычайно разнообразен машущий, парящий, порхающий и т. п. Работа крыльев может быть весьма интенсивной при полете пчела совершает более 200 взмахов в 1 с, а комары-звонцы — до 1000. Пчела летит со скоростью 3 мс, а бражники — 15 мс. Брюшко насекомых состоит из 6—10 сегментов. У взрослых насекомых конечностей на брюшке нет, ноу некоторых представителей в личиночной стадии на сегментах брюшка расположено несколько парне- членистых ложноножек. У одних видов на конце брюшка самки находится яйцеклад, с помощью которого они откладывают яйца на субстрат или в тело будущего хозяина личинки (паразитические наездники. У других на конце брюшка расположено жало, открывающееся протоком ядовитой железы. Имеются и другие придатки брюшка (грифельки, церки). Покровы представлены однослойной гиподермой, выделяющей снаружи кутикулу. Кутикула состоит из трех слоев эпи-, экзо- и эндокути- кула. Последние два слоя значительно толще эпикутикулы ив основном построены из хитина, белков и других веществ. Кутикула с внутренней стороны имеет выросты, к которым крепятся мускулатура и внутренние органы. Снаружи насекомые могут быть покрьггы чешуйками, волосками, щетинками, шипами и т. п. Все это — производные покровов. В гиподерме насекомых находится много разнообразных желез восковые (пчелы, пахучие (клопы, ядовитые (гусеницы. Слюнные и паутинные железы также имеют кожное происхождение. В гиподерме и кутикуле насекомых могут содержаться различные пигменты (мелани- ны), окраска которых варьирует от желтых до черных тонов. Имеются и другие пигменты каротиноиды и птерины оранжевых и красных тонов. Окраска покровов насекомых зависит также от структуры кутикулы. Окраска насекомых выполняет не только защитные функции, но и несет разнообразную информацию она предостерегает, обманывает, призывает полового партнера и т. п. Нервная система построенапо типу брюшной нервной цепочки. Парный надглоточный узел (головной мозг) состоит из трех отделов прото-, дейто- и тритоцеребрума (рис. 121). Протоцеребрум иннервирует акрон и размещающиеся на нем глаза, дейтоцеребрум ин- Рис. 121. Нервная система пчелы нервирует усики, а тритоцеребрум — верхнюю 1 — надглоточный ганглии 2— ^ тт г ганглий I сегмента груди J - губу- На протоцеребруме развиты ассоциа- объединенный ганглий II и III тивные центры — грибовидные тела, к кото- сегментов груди и I и II сегмен- рым подходят нервы от глаз. Особенно хоро- TOR ППЮШКЯ' 4 гянгпмм III сегмента брюшка ш о развиты головной мозги грибовидные тела 216 у насекомых со сложным поведением пчелы, муравьи. Головной мозг связан окологлоточными нервными тяжами с подглоточным ганглием, иннервирую- щим ротовой аппарат и передний отдел кишечника. Брюшная нервная цепочка иннервирует грудь и брюшко. В ее состав входит три грудных и до восьмидесяти брюшных нар ганглиев. У некоторых насекомых число брюшных пар ганглиев уменьшается, ау многих мух грудные и брюшные ганглии цепочки сливаются в один грудной узел. С центральной нервной системой связаны симпатические нервы, иннервирующие внутренние органы. Функции эндокринных железу [асекомых выполняют нейросекре- торные клетки мозга, кардиальные, прилежащие тела и переднегрудные железы (рис. 122). Нейросекреты поступают в гемолимфу и управляют деятельностью эндокринных желез, вырабатывающих гормоны, которые регулируют рост, линьку, раз- иитие и обмен веществ в организме. Иными словами, у насекомых имеется система нейрогуморальной регуляции жизненных процессов, которая теснейшим образом связана с факторами внешней среды. Органы чувству большинства насекомых характеризуются сложностью строения. Они достигают высокого уровня развития возможности их чувствующего (сенсорного) аппарата зачастую превосходят таковые у высших позвоночных животных и человека. Так, пчелы и шмели воспринимают поляризованный и ультрафиолетовый свет некоторые мухи также воспринимают поляризованный свет. Органы слуха насекомых воспринимают не только звуковые колебания, но и любые колебания среды. Доказано, что насекомые реагируют на ультра- щуку них есть сейсмическое и магнетическое чувство, высока их чувствительность к химическим веществам самцы некоторых бабочек по запаху находят самок на расстоянии до 11 км. Органы чувству насекомых подразделяются на фоторецепторы, ме- ханорецепторы, хеморецепторы, термо- и гигрорецепторы. Простейшим элементом всех органов чувств является сенсилла. Сенсилла пред 1 Рис. 122. Нейрогуморальная система насекомых 1 — головной мозг 2— нейросекретор- ные клетки 3 — кардиальное тело 4 — прилежащее тело 5 — проторакальная железа 6 — гонада 7 — линька АГ — активационный гормон ЮГ — ювенильный гормон ГЛ гормон линьки 217 Рис. 123. Строение механорецепторной сенсиллы насекомых 1 — чувствительный волосок 2 — кутикула 3 — кутикулярная трубочка 4 — видоизмененный жгутик 5 — периферический'отросток чувствительной клетки 6 — чувствительная клетка 7 — центральный отросток чувствительной клетки ставляет собой одну или несколько сенсорных клеток, которые имеют чувствительные периферические отростки, заканчивающиеся во внешней среде чувствительным волоском. Раздражения, воспринимаемые чувствительным волоском, передаются по видоизмененному жгутику и периферическому отростку в сенсорную клетку и оттуда по центральному отростку клетки направляются в центральную нервную систему рис. 123). Сенсиллы насекомых разнообразны построению и функциям. По бокам головы расположены сложные глаза и простые глазки Сложные глаза насчитывают до тысячи ибо лее омматидиев. Каждый омматидий состоит из двух главных компонентов оптического и сенсорного. Сенсорный компонент образован чувствительными, или ретикулярными, клетками, окруженными пигментными клетками. У дневных насекомых пигментные клетки, переполненные пигментом, изолируют соседние омматидии. У насекомых, ведущих сумеречный образ жизни, в пигментных клетках мало пигмента, что способствует проникновению световых лучей в соседние омматидии. В дневное время у сумеречных насекомых пигмент в клетках перераспределяется, что создает оптическую изоляцию омматидиев. При сумеречном зрении нарушается эффект мозаичности зрения. Для многих насекомых свойственно восприятие цвета (бабочки, пчелы и муравьи. Пчелы, например, различают четыре цвета. Первый цвет, который воспринимают пчелы, соответствует нашему восприятию красного, желтого и зеленого. Второй цвет — сине-зеленый, третий сине-фиолетовый и четвертый — ультрафиолетовый. Простые глазки имеются не у всех насекомых. У пчел и муравьев их три и они размещены на темени. Они лишены хрустального конуса и иннервируются от переднего отдела мозга, тогда как сложные глаза ин нервируются от грибовидных тел. Простые глазки дополняют зрительную функцию сложных глаз, информируя о степени освещенности Это определяет суточную активность насекомых, имеющих только простые глазки. 218 Термо- и гидрорецепторы воспринимают изменения температуры и влажности внешней среды. Восприятие может быть контактными дистанционным. Сенсиллы этих рецепторов обычно расположены на усиках и щупиках они имеют вид бугорков и ямок. У многих насекомых эти рецепторы хорошо развиты личинки жуков-шелкунов, обитающие в почве, могут различать относительную влажность воздуха с точностью до 0,5 %. Механорецепторы обладают контактным или дистанционным восприятием механических раздражений. К механорецепторам относятся органы осязания, слуха и сейсмического чувства. Органы осязания многочисленны на усиках насекомых. Это сенсиллы с контактным восприятием. Осязательные сенсиллы расположены у основания тонких подвижных волосков, покрывающих усики. Раздражение чувствительного волоска передается осязательным сенсиллам. Органы слуха и сейсмического чувства характеризуются дистанционным восприятием различных колебаний внешней среды. Эти сенсиллы узкоспециализированны и называются сколпофорами. Сколпофоры входят в состав органов слуха, часть из которых находится под кутикулой или на мембранах, натянутых между участками кутикулы. Органы слуха хорошо развиты у представителей, которым свойственна звуковая сигнализация. Эти органы расположены на разных частях тела на брюшке, усиках, ногах, крыльях. Так, у кузнечиков органы слуха расположены на голенях передних нога у саранчовых — на первом сегменте брюшка (рис. 124). Самцы кузнечиков и сверчков издают звуки с помощью передней пары крыльев. На левом крыле есть выступ в виде зубчатой жилки, а на правом — резонатор. При трении жилки (смычка) 0 резонатор кузнечики издают звуки. Хеморецепторы контактно или дистанционно воспринимают химические раздражения. К хеморецепторам относят органы обоняния и вкуса. ()рганы обоняния могут располагаться на разных частях тела, но особенно их много на усиках на усиках пчелы насчитывают более 10 тыс. обонятельных сенсилл. По запаху насекомые отыскивают пищу, места для откладки яиц, половых партнеров. Многие насекомые выделяют особые веще- 1'нс. 124. Тимпанальный орган (орган слуха)кузнечика: п — передняя голень спереди, видны два отверстия тимпанального органа ft — поперечный разрез через голень в области тимпанального органа 1 — кутикула голени 2 — слуховая щель 1 — шапочковая клетка 4 — сколпо- с|юр; 5 — барабанная перепонка ft -трахеи 7— барабанная полость .V— полость ноги 9 — сколопоидное I ельце 219 ства — аттрактанты к которым чрезвычайно чувствительны обонятельные сенсиллы: самцы бабочек находят самок на значительных расстояниях (3—9 км. К контактным хеморецепторам относятся органы вкуса которые расположены у мухи бабочек на лапках передних ногу жуков — на челюстных и губных щупиках. При этом сенсиллы вкуса включают значительное число чувствительных клеток, специализированных на восприятие разного вкуса. Мускулатура насекомых дифференцирована на скелетные мышцы в основном поперечно-полосатые), приводящие в движение участки тела и его придатки, и мускулатуру внутренних органов. Интенсивность работы и относительная сила мышц насекомых обусловлены высокой скоростью обменных процессов в них, обеспеченных трахейным дыханием. Пищеварительная система Передний отдел кишечника эктодермального происхождения и представлен ротовой полостью, в которую открываются протоки одной-двух пар слюнных желез кожного происхождения, глоткой и пищеводом. В конце пищевода зачастую образуется расширение — зоб, где накапливается пища (рис. 125). У многих насекомых передний отдел кишечника заканчивается мускульным желудком, в котором пища перетирается. У растительноядных насекомых мускульный желудок имеет внутри хитиновые зубцы, у некоторых хищных форм желудок снабжен цедильным аппаратом из волосков. Первая пара слюнных желез вырабатывает слюну, богатую пищеварительными ферментами. Вторая пара слюнных желез может видоизменяться в паутинные или шелкоотделительные железы (гусеницы бабочек. Строение переднего отдела кишечника может сильно варьировать в зависимости от типа питания насекомых. Например, у пчел имеется слепой вырост зоба — медовый зо- бик, в котором пчела накапливает нектар или мед. Рис. 125. Пищеварительная система черного таракана 1 — слюнные железы 2 — пищевод 3 — зоб 4— пилорические придатки 5 — средняя кишка 6 — мальпигиевы сосуды 7— задняя кишка 8— прямая кишка 220 Рис. 126. Сердце таракана (аи схема работы сердца насекомого (б I — аорта 2— камеры сердца 3— крыловидные мышцы 4 — трахея 5 — остии камеры сердца открыты 6 — остии камеры сердца закрыты 7 — клапан между камерами закрыт 8 — клапан между камерами открыт В энтодермальном среднем отделе кишечника происходит переваривание и всасывание питательных веществ, поступивших с пищей. Для увеличения поверхности кишечника в нем могут быть слепые выросты — пилорические придатки, выполняющие также функции пищеварительных желез. В зависимости от типа питания спектр пищеварительных ферментов у разных насекомых может меняться у хищных форм преобладают протеолитические ферменты, ау фитофагов — амилазы. Клетчатка расщепляется под действием целлю- лаз, вырабатываемых симбиотическими бактериями и простейшими. Например, у термитов, питающихся древесиной, таких симбионтов более десятка видов. Без этих симбионтов термиты гибнут. На границе среднего и заднего отделов кишечника в него впадают от 2 до 150 мальпигиевых сосудов эти сосуды эктодермального происхождения. Задняя кишка может быть дифференцирована на тонкую, толстую и прямую кишки. В стенках прямой кишки расположены ректальные железы, выполняющие функции всасывания воды из экскрементов перед выходом их из анального отверстия. Кровеносная система незамкнутая. Гемолимфа, свободно циркулирующая в полости тела, омывает все органы. Сердце расположено на спинной стороне тела и имеет вид мускулистой многокамерной трубочки, замкнутой на одном конце (рис. 126). Число камер может колебаться от одной до восьми. В каждой камере имеется по паре отверстий — остий с клапанами, пропускающими гемолимфу только из полости тела в сердце. Между отдельными камерами расположены клапаны, пропускающие гемолимфу только вперед, в головную аорту. Сердце подвешено к спинной стенке тела с помощью коротких мышечных тяжей. Каждая сердечная камера прикреплена к боковым частям тергитов специальными крыловидными мышцами. Крыловидные мышцы соединяются друг с другом мембраной и образуют горизонтальную перегородку —перикардиальную диафрагму, которая отделяет 221 околосердечную полость (перикарди- альную полость) от остальной полости тела (рис. 127). У некоторых насекомых набрюшной стороне тела образуется вторая (периневральная) диафрагма с мышцами. Под действием мышц обе диафрагмы могут совершать пульсирующие движения и тем самым способствовать циркуляции гемолимфы. Гемолимфа состоит из плазмы иге- моцитов, или клеточных элементов, к числу которых относятся фагоциты, лейкоциты, амебоциты. Гемолимфа не выполняет функции переноса кислорода и диоксида углерода, так как у насекомых имеется трахейная система. Однако в гемолимфе личинок комаров Chironomus содержится красный дыхательный пигмент, близкий по своей структуре к гемоглобину. Гемолимфа выполняет функции не только переноса питательных веществ и конечных продуктов обмена, но и поддержания тургора тела, способствует разрыву покровов в период линьки и расправлению крыльев у молодых насекомых. У некоторых (жуки-нарывники, божьи коровки) кровь обладает ядовитыми свойствами при опасности эти насекомые выбрызгивают гемолимфу из сочленений сегментов и ног (произвольное кровопускание, или аутогеморрагия). Органы дыхания в основном представлены глубокими впячивания- ми покровов — трахеями, в которые воздух поступает через специальные отверстия по бокам тела — дыхальца, или стигмы. Обычно число дыхалец колеблется от одной до десяти пар (рис. 128). Нагнетание и удаление воздуха из трахейной системы происходит за счет изменения объема брюшка с помощью специальных мышц. Внутри трахеи выстланы тонкой хитиновой пленкой со спиральным утолщением. Это придает трахеям эластичность и упругость. Трахеи опутывают и пронизывают все внутренние органы. Их концевые ветви заканчиваются звездчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трубочки — трахеолы, проникающие даже внутрь клеток тканей. Иногда трахеи могут образовывать воздушные мешки, снижающие массу насекомых и улучшающие вентиляцию трахейной системы. У хорошо летающих насекомых (жуки, мухи, пчелы) воздушные мешки заполняют большую часть полости тела. Личинки некоторых насекомых, живущих вводе (стрекозы, поденки, дышат трахейными жабрами, представляющими собой выросты брюшка с сетью трахей участи личинок, живущих вводе, могут быть жабры, не имеющие трахей. В этом случае газообмен происходит через покровы жабр. 222 Рис. 127. Поперечный разрез через тело насекомого 1 — сердце 2 — жировое тело 3 — перикардиальная диафрагма 4 — периневральная диафрагма 5 — брюшная нервная цепочка Рис. 128. Трахейная система черного таракана (я) и участок трахеи б / — трахейные стволы 2 — стигмы 3 — зоб 4 — пилорические придатки 5 — средняя кишка 6 — задняя кишка 7 — тенидии Органами выделения служат мальпигиевы сосуды, транспортирующие взад- нюю кишку в основном кристаллы мочевой кислоты. У водных насекомых, а также у обитателей влажной среды, мальпигиевых сосудов много, так как они несут дополнительные функции осморегуляции. В засушливых условиях мальпигиевых сосудов у насекомых мало — всего одна-две пары часто они слепыми концами прирастают к прямой кишке, поспособствует более полному всасыванию воды из них в гемолимфу. Дополнительно функции органов выделения выполняют почки накопления клетки жирового тела, перикардиальные клетки и кутикула. Жировое тело в основном выполняет функции накопления резервов питательных веществ (жиров, гликогена и белков) и обменной воды. За счет этого резерва происходит рост, осуществляется метаморфоз, насекомые могут длительное время переживать неблагоприятные условия. Одновременно в клетках жирового тела накапливаются соли мочевой кислоты и другие конечные продукты обмена (почка накопления. Органы размножения Насекомые раздельнополы, и часто у них хорошо выражен половой диморфизм (по окраске, дополнительным выростам, наличию крыльев и т. д. Мужская половая система состоит из парных семенников, расположенных в брюшке, отходящих от них се- мяпроводов и непарного семяизвергательного канала (рис. 129). Последний заканчивается совокупительным органом разнообразного строения. К мужской половой системе относятся придаточные железы, секреты которых разбавляют сперму и участвуют в образовании оболочек сперматофоров. У самок яичники имеют вид двух пучков трубочек их может быть от I до 100 пари открываются они в парные яйцеводы, впадающие вне- парное влагалище, куда впадают протоки придаточных желез. Самец вводит сперму в совокупительную сумку самки. У одних насекомых сперма из совокупительной сумки по специальному каналу 223 Рис. 129. Половая система самки тутового шелкопряда (аи самца черного таракана (б 1 — яичники 2 — семяприемник; 3 — придаточные железы 4— совокупительная сумка, соединяющаяся каналом с семяприемником; 5 семенник 6 — семяпровод; его раздвоение семяизвергательный канал поступает во влагалище, где и происходит оплодотворение яиц. У других из совокупительной сумки сперма попадает в семяприемник, а затем порциями по протоку — во влагалище, где и происходит оплодотворение яиц. В семяприемнике спермии могут длительное время сохранять жизнеспособность. Например, матка пчел после спаривания с трутнями в течение 4—6 лет производит десятки тысяч оплодотворенных яиц без повторного оплодотворения. Иногда у полового отверстия самок располагается яйцекладу прямокрылых он имеет саблевидную форму. Развитие насекомых Онтогенез (индивидуальное развитие) насекомых складывается из эмбрионального и постэмбрионального развития. Эмбриональный период начинается после оплодотворения яйцеклетки спермием. Яйца насекомых чрезвычайно разнообразны по форме, которая зачастую обусловлена средой, в которой они развиваются. Насекомые откладывают яйца группами (колорадский жуки поодиночке. Кладки яиц могут быть открытыми (белянка) и закрытыми (саранчовые. Некоторые насекомые откладывают яйца в яйцевые капсулы оотеки (тараканы. Яйца насекомых покрыты оболочкой — хорионом, который защищает их от потери влаги. Оболочка яйца имеет небольшое отверстие — мик- ропиле с пробочкой и каналец для проникновения спермия (рис. 130). Под хорионом располагается тонкая желточная оболочка, а под ней — плотный слой цитоплазмы с желтком. Дробление поверхностное ядро многократно делится, и дочерние ядра с участками цитоплазмы мигриру- |