Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
(Arachnida) Строение и жизненные отправления Форма тела паукообразных весьма разнообразна. Тело состоит из головогруди и брюшка. Брюшко сегментированное, реже слитное, число сегментов достигает 12, и заканчивается брюшко тельсоном. Усильно расчлененных паукообразных (скорпионы, сольпуги) тело вытянутое, по мере слияния сегментов тело укорачивается и становится округлым, что характерно для большинства клещей. Размеры тела колеблются от долей миллиметра до 20 см (некоторые виды пауков. Конечности одноветвистые. Наголо- вогруди располагаются хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. На первом сегменте головогруди имеются хелицеры в виде клешневидных придатков (рис. 106), что и дало соответствующее название подтипу. Хелицеры выполняют функции размельчения пищи. Вторая пара конечностей — педипальпы — служат для захвата и удержания добычи, ау некоторых паукообразных выполняют функции антенн. Брюшной отделу большинства хелицеровых конечностей не имеет. Ходильные ноги зачастую длинные, никогда не бывают двуветви- стыми и заканчиваются коготками. Они хорошо приспособлены к бегу. У паразитических видов ноги видоизменяются и иногда даже атрофируются. Так, у паразитических клещей могут быть лишь две передние пары нога у клещей железниц ноги короткие и почти зачаточные. Покровы тонкие, хитиновые, часто имеют многочисленные волоски. Для мелких клещей характерны тонкие покровы, позволяющие осуществлять газообмен. У сухопутных паукообразных сверху экзокутикулы имеется тонкий слой эпикутикулы, в состав которой входят воскопо- добные вещества, нонет хитина. Этот слой хорошо защищает тело от высыхания. В целом кутикула у паукообразных не бывает толстой. Лишь у вторичноводных представителей кутикула превращается в панцирь. У панцирных клещей кутикула также утолщается. К производным наруж- 182 Рис. 106. Паук-крестовик: а — схема внутреннего строения 1 — хелицеры с ядовитой железой внутри 2 — сосательный желудок 3 — слепые отростки кишечника 4 — сердце 5 — яичник 6 — яйцевод 7 — паутинные железы легкое 9— отверстие сердца 10— печень 11 — мальпигиевы сосуды б — хелицеры и педипальпы; 12 — когтевидный членик хелицер 13 — основной членик хелицер 14 — педипальпы; 15 — челюстная лопасть 16 — нижняя губа пого покрова относятся ядовитые железы у основания хелицеру пауков и ядовитая игла у скорпионов, а также паутинные железы пауков. Нервная система типична для всех членистоногих головной мозг, окологлоточное кольцо и брюшная нервная цепочка. У пауков и клещей узлы груди и брюшка слиты в единый нервный узел. Органы зрения развиты слабо и представлены одной—шестью парами простых глаз. Два центральных глаза у пауков способны различать не только форму, но и I (вет предметов. Органы обоняния и осязания представлены отдельными сенсиллами или их скоплениями. Особое развитие получили органы осязания, так как большинство паукообразных ночные хищники и зрение не может играть в их жизни такую же роль, как у дневных представителей. Пищеварительная система имеет особенности, связанные с характером питания. Паукообразные имеют две пары ротовых конечностей хелицеры — челюсти и педипальпы — ногощупальца. Хелицеры состоит из основного членика и острого, загнутого крючка, который пауки вонзают в тело жертвы (см. рис. 106). Педипальпы состоят из основного членика, с которым соединен членистый щупик. У хищных пауков хе лидеры и педипальпы служат для раздавливания и размельчения пищи. У пауков педипальпы подобны ротовым щупальцам, на которых сосредоточены осязательные и обонятельные сенсиллы. У скорпионов щупик педипальп заканчивается клешней, с помощью которой они схватывают и удерживают добычу. Многие паукообразные впрыскивают в тело жертвы пищеварительный соки затем высасывают полупереваренное содержимое (внекишечное пищеварение. У представителей, которые питаются жидкой пищей (соки растений, кровь животных, передний отдел пищеварительного тракта представлен мускулистой глоткой, пищеводом и сосательным желудком, служащими для всасывания пищи. В передний отдел открываются протоки небольших слюнных желез. Процессы переваривания и всасывания питательных веществ происходят в средней кишке, выстланной железистым эпителием энтодермального происхождения. Средняя кишка образует слепые выросты, увеличивающие внутреннюю поверхность и объем кишечной полости. У многих паукообразных в среднюю кишку открываются протоки печени, которая имеет вид парных железистых выростов кишечника. Печень выполняет не только роль пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной пищи. В печени происходит полостное и частично внутриклеточное пищеварение. Паукообразные могут длительное время не питаться, поскольку в миксоцеле у них имеется жировое тело с запасом питательных веществ. Кровеносная система представлена лежащим на спинной стороне тела мускулистым сердцем и отходящими от него сосудами, которые идут к различным органам. Обратный ток крови осуществляется по лакунам. У клещей часть кровеносных сосудов редуцирована, иногда отсутствует и сердце. У паукообразных, имеющих легочные мешки, кровеносная система развита лучше, чему трахейнодышащих. Органы дыхания У одних паукообразных это легочные мешки, у других — трахеи, у третьих — легочные мешки и трахеи одновременно большинство пауков. У водных хелицеровых органы дыхания представлены жабрами. У некоторых мелких форм газообмен осуществляется через покровы тела. Легочные мешки расположены в передней части брюшка и открываются наружу специальными отверстиями — дыхальцами. В легочных мешках кровь течет в параллельно расположенных тонких листовидных складках, через которые и происходит газообмен в щелевидные пространства между складками проникает воздух, отдающий кислород в гемолимфу сосудов, которые пронизывают листовидные складки легочных мешков. Трахеи — наиболее распространенные органы дыхания у паукообразных начинаются отверстиями, или стигмами, в покровах брюшка от стигм вглубь тела расходятся трахеи в виде ветвящихся трубочек. Трахеи и легкие паукообразных возникли независимо друг от друга. Легочные мешки более древние органы, чем трахеи. Органы выделения представлены коксальными железами (почками, которые открываются выделительными отверстиями у основания 184 третьей или пятой пары ходильных ногте. почки хелицеровых не вполне гомологичны почкам ракообразных, поскольку у последних они расположены на других сегментах тела. Для многих сухопутных хелицеровых характерны особые органы выделения — мальпигиевы сосуды Это особые выросты задней части средней кишки, которые извлекают из крови продукты распада и отводят их в среднюю кишку. Они в виде одной-двух пар слепых трубочек небольшого диаметра способствуют рациональному расходованию воды в организме, так как впадают в среднюю кишку, где и происходит всасывание излишков воды. Органы размножения Паукообразные — раздельнополые животные у них хорошо выражен половой диморфизм самцы мельче самок. Парные яичники у самок расположены в брюшке. Яйцеводы сливаются в единый проток, который открывается в передней части брюшка. Уса- мок нередко развиваются семяприемники. У самцов семенники лежат в брюшке, семяпроводы сливаются и открываются одним отверстием в нижней части брюшка. Оплодотворение у сухопутных форм наруж- новнутреннее (с помощью сперматофоров) или внутреннее. У водных форм хелицеровых оплодотворение наружное. Самцы лжескорпионов и многих клещей оставляют сперматофоры на почве, а самки захватывают их наружными половыми органами. Самцы могут с помощью хелицер сами переносить сперматофоры в половые отверстия самок. У некоторых представителей имеются копулятивные органы, ив этом случае сперматофоры у самцов не образуются. Большинство паукообразных откладывают яйца, у некоторых наблюдается живорождение. Чаще всего развитие происходит без метаморфоза и сопровождается ростом и неоднократными линьками. У клещей иногда наблюдается партеногенетическое размножение, а развитие происходит со стадией личинки. Класс паукообразных подразделяется на множество отрядов, из которых будут рассмотрены наиболее интересные для сельскохозяйственных работников отряды Скорпионы (Scorpiones), Ложноскорпионы, Сольпуги, или Фаланги (Solifugae), Сенокосцы (Opiliones), Паую! (Aranei) и три отряда клещей (Acariformes, Parasiti- formes, Opiliocarina). Отряд Скорпионы (Scorpiones). Это наиболее древние по происхождению паукообразные. Длина тела у тропических видов может достигать 18 см. Для скорпионов характерна наибольшая расчлененность тела За головогрудью следует сегментное переднебрюшье и сегментное заднебрюшье (рис. 107). Дышат скорпионы легочными мешками. Тельсон образует вздутие с ядовитой иглой, на вершине которой открываются протоки ядовитых желез. Крупные педипальпы вооружены клешнями. Жертву скорпион захватывает клешнями педипальп, перегибает брюшко через спину впереди вонзает иглу в добычу. Четыре пары ходильных ног заканчиваются парой коготков. Известно около 600 видов скорпионов, обитающих в странах степ- лым климатом. Это ночные хищники, днем они скрываются в расще- 185 Рис. 107. Скорпиона видео спинной стороны 1 — головогрудь 2 — хелицеры 3 — педипальпы; 4— ноги 5— конечный членик брюшка 6— жало 7— передний отдел брюшка 8— задний отдел брюшка (VIII—XIX — сегменты брюшка б виде брюшной стороны 9 — анальное отверстие легочная щель 11 — гребенчатые органы 12 — половые крышечки линах и норках. Самки рождают детенышей и первое время носят их на спине. Укусы болезненны, но обычно неопасны для человека. В Закавказье обитает пестрый скорпион (Buthus eupeus). Отряд Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones). Это мелкие (1—7 мм) паукообразные, имеющие клешневидные педипальпы и поэтому напоминающие скорпионов (рис. 108). Брюшко не разделено на передне- и заднебрюшье. Дышат ложноскорпионы с помощью трахей. На хелицерах открываются протоки паутинных желез. Живут ложноскорпионы в лесной подстилке, под камнями и корой пней, в жилище человека. Питаются мелкими клещами. Самцы откладывают сперматофоры, которые захватываются самками в семяприемники. Яйца самка откладывает в выводковую камеру, расположенную набрюшной стороне тела. Вышедшие из яиц личинки остаются подвешенными к камере и питаются желтком, который выделяет самка. После первой линьки молодые покидают мать. Известно около 1,3 тыс. видов ложноскорпионов. В жилищах человека часто встречается книжный ложноскорпион (Chelifer cancroides), питающийся мелкими насекомыми и клещами, которые вредят книгам. Отряд Сольпуги, или Фаланги (Solifugae). Это крупные и сильно расчлененные обитатели степных и пустынных районов, насчитывающие около 600 видов. Головогрудь сольпуг неслитная и состоит из головного отдела и трех свободных сегментов, из которых последний недоразвит (см. рис. 108). Брюшко состоит из десяти сегментов. Педипальпы Рис. 108. Различные паукообразные а — сольпуга Galeodes araneoides; б — хвостатый телифон Thelyphonus caudatus; в — книжный лжескорпион Chelifer cancroides; г — обыкновенный сенокосец Phalangium opilio; <1 — каракурт Latrodectus tredecimguttatus 187 похожи на ходильные ноги, участвуют в передвижении и выполняют чувствующие функции. Дышат с помощью трахей. Паутинных бородавок нет. Сольпуги питаются насекомыми, в том числе вредными (саранча, не ядовиты. Ведут ночной образ жизни. На Кавказе обитает фаланга Galeodes araneoides, имеющая в длину до 5 см. Самка откладывает яйца в норку и проявляет заботу о потомстве. Самец откладывает сперматофоры. Отряд Сенокосцы (Opiliones) включает более 3 тыс. видов широко распространенных членистоногих, внешне похожих на пауков. Сенокосцы отличаются от пауков отсутствием перетяжки между головогрудью и брюшком, членистостью брюшного отделав котором десять сегментов, и клешневидными, а не крючковидными (как у пауков) хелицерами (см. рис. 108). Тело сенокосцев покоится на очень длинных и тонких ногах. Сенокосцы повсеместно обитают на поверхности почвы, в трещинах коры деревьев, стенах строений и т. п, питаясь ночью мелкими насекомыми. Дышат с помощью трахей. Способны к аутотомии: оторванная хищником нога, продолжая двигаться, отвлекает нападающего и спасает своего хозяина. Оторванная конечность не восстанавливается по своей форме она напоминает косу, что и дало повод назвать так отряд. Сенокосцы активно охотятся, поскольку не образуют паутину. Наиболее распространен обыкновенный сенокосец (Phalangium opilio), встречающийся в разных природных ландшафтах. Его тело бурого цвета, до 9 мм длиной, ноги достигают 5 см. Отряд Пауки (Aranei). Этот самый представительный отряд включает более 27 тыс. видов. Их тело четко подразделяется на слитную головогрудь и нерасчлененное брюшко (рис. 109). На головогруди расположены одна—шесть пар глаз (чаще четыре пары. Между головогрудью и брюшком хорошо заметна перетяжка в виде узкого стебелька, которая образована седьмым члеником головогруди. Хелицеры состоят из двух члеников, из которых конечный имеет вид изогнутого острого коготка. В основании хелицер находится ядовитая железа, секрет которой по протокам выходит на острие коготков. Прокалывая покровы жертвы, пауки вводят в ранку яд. Педипальпы пауков имеют вид членистых щупалец. У самцов конечный членик педипальп имеет резервуар с копулятивным аппаратом. В период размножения самец наполняет эти резервуары спермой из полового отверстия, расположенного на брюшке. При спаривании самец вводит копулятивный аппарат в семяприемник самки и оставляет там сперму. Четыре пары ходильных ног зачастую заканчиваются коготками, с помощью которых пауки натягивают паутину. Паутинные бородавки расположены на нижней стороне брюшка. Из паутины пауки строят себе жилище, ею обволакивают яйца, образуя яйцевой кокон. Маленькие паучки выделяют тонкую паутинку в виде нити, с помощью которой они разносятся ветром на далекие расстояния. Паутина используется для ловли добычи, с помощью паутинных гамаков самцы заполняют спермой свои семенные капсулы (резервуары) на педипальпах. Паутинные железы выделяют клейкое тянущееся вещество, которое затвердевает на воздухе. У пауков имеется несколько типов паутинных 188 Рис. 109. Представители отряда Пауки а — паук-крестовик Araneus diadematus; 1 — головогрудь 2 — хелицеры 3 — педипальпы; 4 — ходильные ноги 5 — брюшко б — тарантул Lycosa singoriensis; в — каракурт (самка в гнезде у яйцевых коконов г — паук-птицеед Poecilotheria regalis желез разного назначения. Их протоки на бородавках открываются трубочками и конусами. У паука-крестовика на бородавках насчитывают до 560 трубочек и до 20 конусов. Множество выделяемых тончайших паутинок склеиваются в одну общую паутинную нить. Паутинные иити предназначены для разных целей изготовления ловчих сетей, постройки яйцевого кокона или жилого дома и т. п. В связи с этим у пауков существует несколько различных типов паутины сухая, влажная, клейкая, гофрированная, для основания и поперечин ловчих сетей и т. п. У большинства пауков имеется пара легких и пара трахей (подотряд Двулегочные), у некоторых тропических пауков есть только две пары легочных мешков. В нашей стране обитает около 1,5 тыс. видов пауков, 189 Рис. 110. Морфология клеща Hyalomma (самец) с дорсальной и вентральной сторон / — средняя бороздка 2 — глаза 3 — латеральные бороздки 4, лапка 5— присоски и коготки 6 — пальпы; 7 — футляр хелицер 8 — хоботок 9 — основание хоботка 10 — членики пальп (а, б, в г 12 — передняя лапка 13 — голень 14 — бедро 15 — вертлуг; 16— половое отверстие 17 — половые бороздки 18— анальное отверстие относящихся к двулегочным паукообразным. Наиболее часто встречаются пауки-крестовики (Araneus), которых легко узнать по крестообразному рисунку на верхней стороне брюшка (см. рис. 109). Они заселяют леса, кустарники, приусадебные участки и постройки. На ветвях пауки-крестовики сооружают большие радиальные сети, нити которых покрыты клейкой массой, захватывающей попавших в сети насекомых. Домовые пауки (Tegenaria) селятся обычно в жилых и производственных помещениях, натягивая горизонтальные паутинные сети, с помощью которых они ловят мухи других насекомых. Особую группу образуют пауки, преследующие свою жертву. Обычным представителем на юге страны в степных районах является тарантул (Lycosa singoriensis). Живет тарантул в отвесных норках, вырытых в почве и выстланных паутиной. Это самый крупный паук отечественной фауны — до 3 см длиной (см. рис. 109). Укус тарантула вызывает у человека болезненный отек, ноне представляет серьезной опасности. Для человека весьма опасен паук каракурт (Latrodectus tredecimgut- tatus), которого можно встретить в степных районах Кавказа и Поволжья. Это средних размеров (около 1,5 см) паук черного цвета с красными пятнышками на верхней поверхности брюшка (рис. 110). Каракурты обитают в норках, а на поверхности почвы расстилают ловчую 190 паутину. Обычная добыча каракуртов — прямокрылые, в том числе саранчовые. Яд паука опасен для лошадей и человека, но овцы и свиньи от укусов не страдают. Самка крупнее самца и обычно после спаривания съедает его, что и позволило звать каракурта черной вдовой. Самка откладывает яйца группами в шаровидные паутинные коконы, расположенные у земли. Пауков очень много во всех ярусах биоценозов суши. Они, как хищники, участвуют во всех пищевых цепях, ив том числе в регуляции численности самых разных насекомых. Образ жизни пауков весьма разнообразен бродяжки, сидячие (тенетные, растягивающие ловчие сети и др. КЛЕЩИ (ACARINA). Это групповое название объединяет три отряда класса паукообразных. Классификация клещей разработана недостаточно из-за скудности сведений по филогении, неравномерной изученности отдельных групп, появления большого числа вновь открытых видов и т. д. Многие исследователи не без оснований считают, что в классе Паукообразные следует выделить два подкласса Пауки (Агапеа) и Клещи (Acari). От других подклассов клещи отличаются слабой выраженностью и полным отсутствием сегментации брюшного отдела тела. Постэмбриональное развитие клещей в отличие от других паукообразных проходит с метаморфозом личинка имеет три пары ног. Общая характеристика клещей По приспособленности к различным местам обитания клещи приближаются к насекомым. Они живут во мхах ив лишайниках, лесной подстилке, в почвенном слое они могут составлять 95 % фауны членистоногих. Клещи живут во всех водоемах, даже в горячих источниках вулканов. Заселили они многие органы и ткани растений, разнообразны их отношения с растениями и животными Многие растительноядные клещи наносят серьезный вред сельскохозяйственному производству. Потери урожая достигают 20—30 % в тепличных хозяйствах из-за паутинного клеща, вредящего овощным культурам. Повреждения, наносимые грушевым галловым клещом, приводят к потери до 90 % урожая. Земляничный клещ снижает сбор ягод на 40—70 %. Большой ущерб наносит зернопродуктам группа амбарных клещей Часть клещей является паразитами животных и человека. Покровы клещей, как и покровы всех членистоногих, состоят из кутикулы, гиподермы и подстилающей ее базальной перепонки. Тело некоторых клещей покрыто сверху мощным панциревидным щитом панцирные клещи У кровососущих иксодовых клещей покровы слабо склеротизированы, что позволяет самкам сильно растягиваться вовремя сосания крови. К производным наружных покровов относятся щетинки, щитки и железы. Нервная система Характерной особенностью клещей является то, что их центральная нервная система представляет собой единую цельную массу нервной ткани, окружающую пищевод плотным кольцом — мозгом. У клещей обнаружены чувствующие органы, связанные с механическим, химическим, гигротермическим чувствами и зрением. Основу органов чувств составляют сенсиллы, состоящие из щетинок, 191 пори т. д. У клещей простые глаза, как правило, их две пары. Представители большого числа видов лишены глаз. Пищеварительная система Передняя кишка подразделяется на мускулистую глотку и пищевод, который впадает в среднюю кишку. Участи клещей пищевод образует расширение — зоб. Средняя кишка, часто называемая желудком, у многих видов связана со слепыми отростками, которые особенно хорошо развиты у кровососущих клещей. Их насчитывается до семи пари они значительно превышают размером саму среднюю кишку. Небольшие отростки имеют сапрофаги. Сложно устроена средняя кишка у питающихся соком растений клещей, обладающих системой разделения пищи на фракции. Задний отдел кишечника состоит из тонкой и толстой кишок, между которыми впадают в кишечник мальпигиевы сосуды. Очень короткая прямая кишка выстлана хитином и заканчивается анальным отверстием. Для отдельных клещей характерно внекишечное пищеварение. Ротовые части представлены хелицерами и педипальпами и могут образовывать два типа ротовых аппаратов грызущий и колюще-сосу- щий. Ротовой аппарат грызущего типа характерен для клещей, питающихся твердой растительной пищей. С переходом к питанию жидкой пищей ротовые части становятся тонкими и теряют зубцы, образуя стилеты. Парные стилеты в виде двух желобков составляют трубку, которая выдвигается впереди погружается в ткань растения. Строение ног Большинство клещей имеют четыре пары нога их личинки три пары ног. Встречаются виды с редукцией части ног. Ноги состоят из шести члеников тазика, вертлуга, бедра, колена, голени, лапки. Отдельные членики иногда сливаются с образованием четырех- или пятичлениковой конечности. Лапка может иметь различные приспособления для передвижения пару коготков (у многих видов, присоски (у эмподий), расположенные между коготками, липкий секрет для удержания на субстрате, паутинные выделения и т. д. У водных клещей ноги превращаются в плавательные. Могут быть задние — прыгательные, могут быть приспособления для удержания на волосах, перьях ит. п. (см. рис. 110). Кровеносная система лакунного типа. У большинства видов отсутствуют не только сосуды, но и сердце. Кровь бесцветная. Органы дыхания Крупные клещи дышат с помощью трахей. Мелкие формы дышат через покровы тела. Дыхальца — стигмы — парные, всего их от одной до четырех пар. Органы выделения — мальпигиевы сосуды и коксальные железы. Органы размножения Все клещи раздельнополы. Часто наблюдается половой диморфизм по многим признакам, в том числе и по размерам тела. Половое отверстие обычно находится на уровне задней пары ног набрюшной стороне тела. У самки и самца оно зачастую прикрыто специальными щитками или клапанами, покрытыми сенсорными щетинками. Сперматофоры вводятся в половое отверстие самок с помощью хелицер самца. У некоторых клещей самцы прикрепляют сперматофоры к субстрату. У панцирных клещей имеется длинный яйцеклад. 192 Большинство клещей откладывают яйца, и только у немногих отмечено живорождение. Для ряда панцирных клещей характерно посмертное живорождение. В этом случае самка погибает, не отложив яиц, и они развиваются внутри ее тела. Вылупившиеся личинки, защищенные от неблагоприятных условий панцирем матери, питаются ее тканями, а затем выходят наружу. У клещей встречается партеногенез. В течение онтогенеза клещи проходят четыре фазы яйца, личинки, нимфы и взрослого клеща (имаго). По окончании эмбриогенеза личинка выходит из яйца. У некоторых видов еще в яйце происходит эмбриональная линька зародыша. Вышедшая личинка отличается от взрослого клеща меньшим числом щетинок, меньшими размерами, отсутствием полового отверстия и последней пары ног. Личинки хищных и паразитических видов не питаются и живут за счет запасов желтка. Закончившая развитие личинка впадает в состояние покоя, линяет и превращается в нимфу. Нимфа имеет четыре пары ног, на ее теле появляются зачатки гениталий, увеличивается число щетинок. Фаза нимфы может включать от одного до трех возрастов нимфа первого (протонимфа), нимфа второго (дейтонимфа) и третьего (тритонимфа) возраста. Переход из одного возраста в другой сопровождается периодом покоя и линькой. При наступлении неблагоприятных условий нимфа первого возраста переходит в особую стадию гипопуса. Гипопусы значительно отличаются от обычных нимфальных фаз клещей они лишены действующего ротового аппарата, у них сильно редуцируется пищеварительный аппарат и существуют они за счет резервов тела. Гипопусы бывают подвижные (расселительные) и покоящиеся (рис. 111). Подвижные гипопусы сохраняют развитые ноги, покровы их уплотняются, тело уплощается. Передвигаются активно и пассивно, прикрепляясь к различным животным с помощью присосок или других приспособлений. Для покоящихся гипопусов характерна сильная редукция ног (мучной клещ) или их полная утрата (волосатый домовый клещ. В состоянии покоя они могут находиться месяцами и устойчивы даже к действию фунгицидов. В благоприятных условиях гипопус линяет и превращается в нимфу, которая после стадии покоя и линьки превращается во взрослого клеща. У многих клещей, у которых хорошо развит половой диморфизм, самцы развиваются быстрее самок. Поэтому к моменту последней линьки самки самцы уже достигают половой зрелости. Вскоре после сбрасывания самкой личиночной шкурки происходит спаривание, а через 2—3 сут самки начинают откладку яиц. Жизненные циклы клещей разнообразны, зависят от многих факторов. Есть виды паутинных клещей, которые в течение года могут дать до 20 поколений. В северных ареалах на развитие одной генерации иксодовых клещей требуется до 4 лет. В жизненном цикле клещей могут быть неблагоприятные периоды. I) этом случае все процессы жизнедеятельности клещей резко замедляются и они переходят в состояние диапаузы. В отличие от обычного покоя (оцепенения) диапауза находится в сложных взаимоотношениях с внешней средой, так как именно эти взаимоотношения обеспечивают синхронность развития организма клещей с фенологией питающих растений и климатическими условиями среды. Диапауза может быть зимней и летней. Некоторые виды клещей ведут хищнический образ жизни, питаясь другими клещами и мелкими насекомыми. Поражая клещей-вредите- лей и паразитов сельскохозяйственных растений, хищные формы клещей приносят существенную пользу и могут быть использованы в биологической борьбе с вредными членистоногими. Многие почвенные клещи, являясь сапрофагами, участвуют в почвообразовательных процессах. Отряд Клещи-сенокосцы (Opiliocarina) включает небольшую группу примитивных клещей с сохранившейся сегментацией тела два последних сегмента головогруди свободные и брюшко из восьми сегментов. У Рис. 111. Гипопусы амбарных клещей а — подвижный гипопус мучного клеща со спинной стороны б — тоже с брюшной стороны в — присасывательный диск 1 — генитальное отверстие анальное отверстие 3 — основные присоски 4 — передние присоски 5 — вспомогательные присоски г — покоящийся гипопус мучного клеща д — покоящийся гипо- пус обыкновенного волосатого клеща них две пары глаз, четыре пары стигм, хелицеры клешневидные, а между ними расположен теркообразный орган. Первая пара ног специализирована в основном как сенсорные органы. Размеры тела сенокосцев достигают 1 мм. Живут скрытно, обитая под камнями, в почвенном слое. Их хозяйственное значение неопределенно. Отряд Акариформные клещи (Acariformes). Это наиболее крупный отряд, объединяющий разнообразные по морфологическими экологическим особенностям формы и насчитывающий более 15 тыс. видов. Наряду с микроскопическими мелкими паразитическими видами (менее 0, |