Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
15— мантийный звездчатый ганглий темой, получающей информацию по зрительным нервам. Нервная система головоногих моллюсков устроена наиболее сложно. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление — мозг, заключенный в хрящевую капсулу (соответствует по выполняемой функции черепу позвоночных. От заднего отдела ганглиозной массы отходят два крупных мантийных нерва. Органы чувств хорошо развиты обонятельные ямки под глазами, обладающие высокой чувствительностью, пара статоцистов внутри хрящевой головной капсулы, крупные и сложно устроенные глаза, способные к аккомодации. Глаза по своему строению напоминают глаза млекопитающих (пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными. Глазное яблоко сверху покрыто роговицей, имеющей отверстие в переднюю камеру глаза. Радужная оболочка образует отверстие зрачок, через который свет попадает на хрусталик. Аккомодация глаза происходит за счет удаления хрусталика от сетчатки или приближения его (у млекопитающих аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика. Глаза окружены хрящевой капсулой. На коже имеются особые органы свечения, построению напоминающие глаза. Органы пищеварения также сложно устроены и несут черты специализации к питанию животной пищей. Ротовое отверстие, лежащее в центре венца щупалец, ведет в мускулистую глотку, в которой находится язык с теркой. В глотке расположены две толстые роговые челюсти, загнутые в виде крючка и напоминающие клюв попугая. В глотку открываются протоки одной-двух пар слюнных желез, секрет которых обладает амилоли- тической и протеолитической активностью, может содержать яды. Головоногие моллюски питаются только полужидкой пищей, поскольку у них узкий пищевод, который проходит через мозг моллюска. Пища сначала разгрызается роговыми челюстями, а затем обильно смачивается слюной и перетирается теркой. Длинный пищевод может иметь расширение — зоб. 158 Из пищевода пища попадает в мускулистый энтодермальный желудок, имеющий слепой мешковидный отросток. От желудка отходит тонкая кишка, переходящая в заднюю кишку, оканчивающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В желудок впадают протоки печени, секрет которой имеет весь набор пищеварительных ферментов. I сть и поджелудочная железа в виде небольших придатков в протоках печени. В заднюю кишку перед анальным отверстием открывается проток чернильного мешка, в котором образуется черная жидкость. Выбрасывая эту чернильную жидкость через анальное отверстие, а затем и из мантийной полости через воронку наружу, моллюски окружают себя темным облаком, что позволяет им скрыться от врагов. Питаются го- иовоногие моллюски в основном рыбой, крабами и двустворчатыми моллюсками, схватывая их щупальцами и убивая челюстями и ядом. Органы дыхания — жабры, расположенные в мантийной полости симметрично по бокам туловища. Обмен воды осуществляется сокращением мантийных мышц и работой воронки, через которую вода выталкивается наружу. По числу жабр головоногие моллюски делятся на две труппы четырехжаберные (Tetrabranchia) идвужаберные (Dibranchia). Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и двумя или четырьмя предсердиями (по числу жабр. Кровь движется за счет сокращений сердца, а также за счет пульсации участков сосудов. т переднего и заднего концов желудочка сердца отходят головная и мнутренностная аорты. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах переходят друг в друга и лишь в некоторых местах сохраняются лакунарные пространства таким образом, кровеносная система почти замкнутая. Кровь на воздухе голубеет, поскольку содержит гемоцианин (богатое ме- ныо соединение, соответствующее по физиологическим функциям гемоглобину позвоночных. Выделительная система состоит из двух или четырех почек, берущих начало отверстиями в целоме (околосердечной сумке. Конечные продукты обмена поступают из жаберных вен и околосердечной сумки и иыделяются в мантийную полость рядом с анальным отверстием. Половая система Головоногие моллюски — раздельнополые жи- иотные, у которых часто хорошо выражен половой диморфизм. Поло- иые железы и их протоки непарные. Половые продукты накапливаются в целоме и выводятся через половые протоки. Спермин склеиваются в t нерматофоры — пакеты с плотной оболочкой. Оплодотворение обычно происходит в мантийной полости самки, роль копулятивного органа играет одно из щупалец, которое у самцов отличается наличием особого ложкообразного придатка. С помощью того щупальца самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки. Все развитие зародышей протекает внутри яиц, которые самка от- киадывает на дне. У некоторых головоногих проявляется забота о потомстве самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, осьминоги охраняют кладку яиц. 159 Современные головоногие относятся к двум подклассам подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea). Головоногие моллюски отличаются крупными размерами от нескольких сантиметров до нескольких метров. Удалось обнаружить метровое щупальце головоногого моллюска. Живут моллюски только в морях и ведут разнообразный образ жизни. Большинство относятся к пелагическим животным, живущим в толще воды. У донных видов часть осьминогов) между щупальцами есть перепонка, придающая телу моллюска вид диска, лежащего на дне. Все головоногие — хищники, нападающие на ракообразных и рыб, которых они схватывают щупальцами, убивают челюстями и ядом слюнных желез. Многие головоногие являются объектом промысла кальмаров, каракатиц и осьминогов человек использует в пищу, поскольку их мясо обладает высокой пищевой ценностью. Мировой улов головоногих достигает более 1,6 млрд т в год. Наутилиды включают лишь один отряд Nautilida, к которому относится всего несколько видов, обитающих в тропических областях океанов. Наутилиды характеризуются многими примитивными чертами наружная многокамерная раковина, многочисленные без присосок щупальца, проявление метамерии и т. п. Наутилус плавает реактивным способом. Является объектом промысла из-за красивой раковины. Подкласс Колеоидеи (Coleoidea) включает около 650 видов жесткокожих моллюсков, лишенных раковины. У них сросшаяся воронка и щупальца вооружены присосками, кроме того, у них две жабры, две почки и два предсердия. Характерным представителем отряда являются каракатицы (Sepia), имеющие десять щупалец, из которых два ловчие. Обитают вблизи дна и ведут активный плавающий образ жизни. К отряду Кальмары (Teuthida) относятся многие промысловые виды (Todarodes, Loligo и др) У них иногда сохраняется рудиментарная раковина в виде роговой пластинки под кожей. Кальмары имеют десять щупалец. Это торпедовидные обитатели толщи океанских вод. Следов раковины нету наиболее эволюционно прогрессивных головоногих моллюсков — представителей отряда Восьминогие (Octopo- da). У них восемь щупалец, одно из которых у самцов превращено в половое. Большинство осьминогов обитают в придонном слое воды. Среди осьминогов есть представители, имеющие выводковую камеру аргонавт. Филогения головоногих моллюсков Самые древние представители головоногих — наутилиды, раковины которых обнаруживают в ископаемых кембрийских отложениях. Считается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков. В процессе эволюции сформировалась группа головоногих моллюсков, лишенных раковины, с новым реактивным типом движения, со сложной нервной системой и сложными органами чувств. От примитивных раковинных бенто-пелагических форм определилось несколько путей экологической специализации (рис. 91). Проис- 160 Рис. 91. Экологическая радиация головоногих моллюсков ходит переход к бенто-нектонным формам, у которых раковина становится внутренней и ее функция как плавательного аппарата ослабевает, но развивается новая модель движителя — воронка. Они-то и дали начало безраковинным моллюскам, которые образуют бенто-нектонные каракатицы, осьминоги, нектонные (кальмары, осьминоги и каракатицы, бентосные и планктонные (зонтикообразные осьминоги, палочковидные кальмары) формы. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (Arthropoda) Общая характеристика Это наиболее распространенная и процветающая группа животных, обладающих членистыми конечностями и сегментированным телом. Насчитывают более 1,5 млн видов членистоногих населяющих моря, океаны, пресные водоемы, поверхность суши, почву и воздушную среду. Среди них много и паразитов. Членистоногие освоили все способы движения, среди них имеются плавающие, роющие ползающие, бегающие, летающие, прыгающие, реже малоподвижные и неподвижные формы. Чрезвычайно разнообразен спектр их питания от обычной животной или растительной пищи до самых труднопе- реваримых объектов — древесины, рога, воска, волоса, пера и т. п. 11 - 6407 161 Членистоногие — двусторонне-симметричные животные с сегмен- тированным телом и членистыми конечностями. Им присуща гетеро- номность сегментации различное строение сегментов в разных участках тела. Их тело покрыто прочной хитиновой кутикулой, которая выполняет функции наружного скелета и защищает организм от внешней среды. В теле членистоногих отсутствует мерцательный эпителий. Полость тела смешанная, так как образована за счет слияния первичной и вторичной полостей тела. Дышат членистоногие жабрами, легкими или с помощью трахей. Кровеносная система незамкнутая. Органы выделения представлены метанефридиями или мальпигиевыми сосудами. Большинство членистоногих — свободноживущие животные, есть среди них экто- и эндопаразиты растений и животных. Много хищных форм. Численность членистоногих может достигать огромных размеров нам почвы может обитать до 1 млн клещей и ногохвосток, а в 1 м морской воды численность веслоногих ракообразных достигает 30 тыс. особей. Трудно определить число особей в стаях саранчи или парящих в воздухе тучах гнуса. Биологическое и хозяйственное значение членистоногих нельзя переоценить — настолько оно велико. Членистоногие активно участвуют в биологическом круговороте и биоэнергетических процессах в биосфере. Многие водные представители являются биофильтраторами, почвенные формы — постоянные участники почвообразовательных процессов. Среди членистоногих много объектов промысла и промышленного разведения, постоянно вовлекаются в сельскохозяйственное производство новые виды насекомых (пчелы, шмели, наездники, осы, хищные формы, паразитические виды и др. Среди членистоногих есть опасные вредители лесов и сельскохозяйственных культур, паразиты и переносчики заболеваний животных и человека. Тип Членистоногие подразделяют на четыре подтипа, из которых наибольший интерес представляют три подтипа Жабродышащие (Branchiata), Хелицеровые (Chelicerata) и Трахейные (Tracheata). Строение и жизненные отправления Форма тела членистоногих чрезвычайно разнообразна. Тело состоит из сегментов, следующих друг за другом. Каждый сегмент покрыт четырьмя склеритами (твердыми хитиновыми пластинками спинная пластинка — тергит, брюшная пластинка стернит и две боковые пластинки. Между склеритами расположены мягкие сочленовные мембраны, придающие подвижность каждому сегменту. У некоторых представителей сегменты сходны, ноу большинства видов они различны, что позволяет выделить отделы тела голову, грудь и брюшко. Головной отдел состоит из акрона и четырех сегментов. У некоторых представителей сегменты тела сливаются вне- расчлененные головогрудь и брюшко, ау клещей сегментация тела не выражена, и они имеют нерасчлененное тело. Как правило, каждый сегмент тела членистоногих несет по паре членистых конечностей, что и определило название типа. Конечности подвижно соединяются с телом с помощью суставов и состоят из нескольких члеников, образуя многоколенный рычаг, способный к слвж- 162 ным движениям. На отдельных сегментах или даже отделах тела конечности могут быть атрофированы или превращены в различные органы — ротовые яйцеклады, копулятивные и др. Покровы Главная особенность членистоногих — наличие хитиновой кутикулы, которая образуется за счет выделения наружного покрова гиподермы. Кутикула прочна, эластична и защищает тело членистоногих от внешних воздействий, служит наружным скелетом, предохраняет организм от высыхания. У высших раков кутикула пропитана солями кальция, кремния и железа, в ее состав входят белковые, жиро- подобные, воскоподобные, дубильные и другие вещества. Особенно характерен для кутикулы полисахарид хитин, в молекуле которого вот- личие от других углеводов содержатся атомы азота. По своему строению хитин напоминает клетчатку, инкрустирующую клетки растений, что может свидетельствовать о родстве растительного и животного царств. Особенно важна роль хитиновой кутикулы в работе конечностей и как опоры всей мышечной системы. Хитиновая кутикула препятствует увеличению размеров тела, поэтому рост членистоногих сопровождается линькой. Животное растет, пока новая кутикула не затвердеет. Мускулатура Мускулатура представлена отдельными мышечными пучками — мышцами. Кожно-мускульного мешка у большинства членистоногих нет. Мышцы прикреплены к наружному покрову. Мускулатура внутренних органов представлена гладкими мышечными волокнами а остальная мускулатура имеет поперечно-полосатую структуру, что отличает членистоногих от червей, имеющих гладкую мускулатуру. Строение мускулатуры членистоногих является примером конвергенции с позвоночными животными. Но относительная сила мышц членистоногих значительно выше, чему млекопитающих. Мышцам членистоногих свойственна весьма высокая частота сокращений (крыловые мышцы насекомых. Полость тела — смешанная (миксоцель). Появление членистых конечностей и поперечно-полосатой мускулатуры позволило многим членистоногим вести активный образ жизни. Каждый членик ноги, любой сегмент приводится в движение определенными мышцами, работу которых контролирует нервная система. Нервная система во многом идентична нервной системе кольчатых Червей Над глоткой в головном отделе расположены парные надглоточные ганглии, образующие хорошо развитый мозг. Имеются около- Глоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка. При слиянии ряда сегментов тела соответственно происходит слияние и нервных узлов брюшной цепочки. Узлы брюшной нервной цепочки членистоногих выполняют разные функции, так как у этих животных происходит ДИфференцировка тела на разные отделы. Этим членистоногие отличаются от кольчатых червей, у которых функции всех узлов нервной цепочки одинаковы. Для членистоногих характерно сложные поведение и ориентация В пространстве, что привело к развитию высокоспециализированных Н' 163 органов чувств. У многих членистоногих наблюдается сложное инстинктивное поведение, а высшие членистоногие способны к быстрому образованию новых условных рефлексов. Особенно сложные формы поведения и взаимоотношения присущи общественным насекомым. У большинства представителей членистоногих имеются простые или сложные глаза или одновременно и те, и другие. Простые глаза имеют форму бокала, устье которого закрыто хрусталиком. Дно бокала выстлано светочувствительными клетками, от которых отходит зрительный нерв. Свет через хрусталик направляется на светочувствительный слой клеток. Сложные глаза состоят из множества глазков — омматидиев, имеющих коническую или цилиндрическую форму (рис. 92). Наружная часть омматидиев представлена прозрачной роговицей (прозрачная часть хитиновой кутикулы. Под роговицей расположен конусовидный прозрачный хрусталик, через который луч света направляется на лежащие ниже светочувствительные клетки. Омматидии отделены друг от друга пигментными клетками, которые позволяют различать не только форму, но и цвета предметов. Каждый омматидий воспринимает лишь часть предмета, так каких нервные клетки воспринимают только те лучи, которые падают перпендикулярно к поверхности омматидия. Поэтому изображение предмета в сложном глазу составляется из отдельных частей (как мозаика. Отсюда и название такого зрения — мозаичное. У некоторых раков сложные глаза расположены на особых стебельках. Хорошо развиты у членистоногих органы равновесия, слуха, осязания и обоняния. У высших членистоногих обоняние достигает совершенства. Органы пищеварения Ротовое отверстие находится на головном отделе и вооружено видоизмененными конечностями — ротовыми частями, позволяющими добывать, удерживать, размельчать, переваривать и заглатывать пищу. Строение и форма ротовых частей чрезвычайно разнообразны. Пищеварительная система имеет три отдела. В переднем отделе обособлены глотка и пищевода также жевательный желудок, покрытые кутикулой. В среднем отделе происходят процессы переваривания и всасывания пищи. Роль пищеварительных желез выполняют печень или особые пилорические придатки. Задний отдел достигает значительной длины и заканчивается анальным отверстием. Передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение и выстланы изнутри хитиновой кутикулой, предохраняющей внутреннюю поверхность кишечника от травмирования жесткими остатками пищи. Рис. 92. Схема строения сложного глаза членистоно- гого: 1 — роговица 2 — хрустальный конус 3 — светочувствительные элементы глаза 4 — пигментированные прослойки между омматидия- ми 5 — зрительный нерв 164 Органы дыхания У основной массы водных обитателей — жабры, роль наружных покровов в газообмене, как правило, незначительна. Снижение роли наружных покровов вдыхании объясняется наличием плотной хитиновой кутикулы, через которую проникновение кислорода ограничено или просто невозможно, если кутикула уплотнена и пропитана минеральными солями. Даже при достаточной проницаемости кутикулы потребность в кислороде у ведущих активный образ жизни членистоногих в большинстве случаев не может быть удовлетворена только за счет дыхания через покровы тела. Это возможно лишь у небольших по размерам членистоногих, у которых очень тонкая кутикула и относительно большая площадь поверхности тела. У сухопутных и некоторых водных членистоногих органами дыхания служат легкие или трахеи. Легкие представляют собой тонкостенные мешки, внутри которых имеются многочисленные тонкие листочки. Через покровы этих листочков и происходит газообмен. Трахеи имеют вид ветвящихся трубочек, которые открываются во внешнюю среду специальными отверстиями — дыхальцами (рис. 93). Спадаться придыхании им не позволяют упругие спиральные хитиновые нити. Конечные разветвления трахей лишены этих нитей и проникают вовсе ткани и органы членистоногих, снабжая их кислородом воздуха. Только участи членистоногих дыхание осуществляется через покровы тела. Кровеносная система у членистоногих незамкнутая, что обусловлено наличием смешанной полости тела. Активизация жизнедеятельности требует ускорения транспорта питательных веществ, что способствует Рис. 93. Трахеи насекомых ii - участок трахеи б — микроскопическое строение трахеи 165 появлению специального органа — сердца, развивающегося из части спинного сосуда. Сердце расположено на спинной стороне животного. Сердце сокращается очень часто — до ста сокращений в минуту, что обеспечивает быстрый оборот крови (гемолимфы). Из сердца гемолим- фа выталкивается через артерии в синусы миксоцеля, где омывает все внутренние органы. Обратно к сердцу гемолимфа проходит по лакунам, откуда засасывается через специальные отверстия — остии — с закрывающимися клапанами, которые имеются в стенках сердца. Гемо- лимфа — жидкость, частично соответствующая крови и частично цело- мической жидкости, выполняющая функции крови. У некоторых членистоногих кровеносная система отсутствует или представлена одним сердцем. У трахейнодышащих функции крови ограничиваются доставкой всосавшихся в кишечнике питательных веществ. Цвет крови чаще всего желтоватый, но может быть красным, голубыми др. В крови содержатся различные клетки. Органы выделения У ракообразных выделительные функции выполняют видоизмененные метанефридии — почки, расположенные в головном отделе. У насекомых и многоножек органами выделения являются мальпигиевы сосуды — тонкие слепые отростки кишечника. Через стенки мальпигиевых сосудов происходит удаление конечных продуктов обмена и излишков воды. У паукообразных имеются и мета- нефридии, и мальпигиевы сосуды. У многих членистоногих существенную роль в обмене веществ играет жировое тело. Оно представляет собой скопление крупных клеток, в плазме которых образуются капли жира как энергетического резерва. Но жировое тело участвует ив процессах выделения в этих же клетках скапливаются кристаллы мочевой кислоты. У некоторых членистоногих есть специальные клетки, поглощающие продукты распада веществ — нефроциты. Органы размножения Большинство членистоногих — раздельнополые животные, и лишь часть паразитических и сидячих форм (усоногие раки) являются гермафродитами. Размножаются эти животные только половым путем. Часто наблюдается чередование полового и партеногенетического размножения. Многим видам характерен половой диморфизм. Половая система самцов представлена парными семенниками и двумя семяпроводами, а также разнообразными образованиями для передачи спермы самкам. У самцов есть предстательная железа, секретирующая жидкость для активации и разжижения спермы. Половая система самок включает парные яичники и яйцеводы, непарное влагалище и семяприемник. В большинстве случаев членистоногие развиваются с метаморфозом, у некоторых развитие прямое. При прямом развитии из яйца выходит молодая особь, сходная с родительскими. При метаморфозе зародыш проходит личиночную стадию личинки обычно отличаются от взрослых особей не только морфологически, но и по образу жизни. Рост и развитие членистоногих связаны с периодическими линьками. Хитиновая кутикула после ее образования быстро затвердевает. 166 Поэтому увеличение размеров тела может происходить только после сбрасывания старой кутикулы и до затвердевания новой. Иными словами, рост членистоногих происходит периодически и тесно связан с периодичностью линьки. Перед началом линьки между кутикулой и телом членистоногих образуется жидкость, которая растворяет часть старой кутикулы (эндокутикула). Часть нерастворившейся кутикулы (эк- токутикула) лопается и сбрасывается животным. Членистоногие в период линьки становятся беззащитными и поэтому почти не питаются и прячутся в укромных местах. ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ (Branchiata) Из обширного подтипа жабродышащих водных членистоногих в настоящее время сохранился только один класс — Ракообразные, насчитывающий более 40 тыс. видов. КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ |