Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
(Chondrichthyes) Древняя группа рыб, появившаяся около 300 млн лет назад и включающая около 700 современных видов. Скелет хрящевой, без костных элементов (рис. 199). Кожа покрыта плакоидной чешуей — примитивным типом чешуи, в образовании которой участвуют эпидермис и дерма (рис. 200). Группа включает два подкласса — Пластиножаберные и Химеры. ПОДКЛАСС ПЛАСТИНОЖАБЕРНЫЕ (ELASMOBRANCHII). В современной фауне этот подкласс представлен акулами и скатами (рис. 201), в основном обитающими в морях. Размеры колеблются от 20 см дом. Среди них есть быстрые и ловкие пловцы, питающиеся подвижной добычей относительно малоподвижные виды, питающиеся бентосом и планк- тоноядные — самые крупные. Подобно всем позвоночным концентра- Рис. 199. Скелет акулы / — позвонки 2 — верхние дуги позвонков 3 — нижние дуги позвонков 4 — ребра 5 — черепная коробка 6— обонятельная капсула 7— слуховая капсула 8— жаберная дуга 9— подъязычная дуга 10— небноквадратный хрящ 11 — меккелев хрящ 12—радиа- лии; 13 — плечевой пояс 14— тазовый пояс 75—базалии 311 Рис. 200. Продольный разрез через плакоидную чешую и кожу акулы 7 — плакоидные чешуи на разных стадиях развития (дентин обозначен черным, внутренняя полость, занятая мякотью, — белым 2 — слой эмали 3 — дерма 4 — эпидермис Рис. 201. Хрящевые рыбы а — скат хвостокол; б — гигантская акула в — яйцо скатав оболочке г — зародыш живородящей акулы 1 — брызгальце; 2 — жаберные щели 3 — грудные плавники 4 — брюшные плавники 5— спинной плавник 6 — анальный плавник 7— хвостовой плавник ция солей в жидкостях тела у них приблизительно в три раза ниже, чем и морской воде, но при этом сохраняется осмотическое равновесие. то достигается за счет высоких концентраций органических веществ м жидкостях, главным образом мочевины. У акул почки активно реаб- сорбируют мочевину из мочи, иона остается в крови. Ее содержание в крови у пластиножаберных в сто с лишним раз больше, чему млекопитающих, это смертельно для других позвоночных. У пластиножабер- 11 ых мочевина является необходимым компонентом всех жидкостей те- ||а, и без ее высокой концентрации ткани не могут нормально функцио- 11 ировать. Позвоночникхорошо развит, но хорда сохраняется пожизненно. 11арные плавники располагаются горизонтально. Хвостовой плавник не- рцвнолопасгный (гетероцеркальный), в верхнюю лопасть заходит конец I юзвоночника. Передний конец тела вытянут врыло рострум. Щелевид- ный рот расположен на нижней стороне головы. Жаберные щели в числе II яти—семи пар разделены межжаберными перегородками и открываются 11аружу поперечными отверстиями. На передней и задней стенках жабер- м ых перегородок сидят рядами тонкие жаберные лепестки, имеющие густую сеть кровеносных сосудов. Желудочек сердца продолжается артери- олъным конусом. Пищеварительная система заканчивается клоакой. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан. Плавательного пузыря нет. ()рганами выделения являются туловищные почки, мочеточниками служат вольфовы каналы, которые открываются в клоаку. Прогрессивной чертой является внутреннее оплодотворение. У акул и скатов созревшие ийца выпадают из яичников в полость тела и увлекаются движением ресничек в воронки яйцеводов, которыми являются мюллеровы каналы. Оп- модотворение происходит в половых путях самки, куда семя вводится с помощью особого копулятивного аппарата. Некоторые из акул живородящие, другие откладывают крупные яйца. У отдельных видов живородящих ; I к ул зародыши получают от материнского организма кислород и питатель- пые вещества, поскольку связаны со стенками половых путей самки. Хорошо развиты головной мозги органы чувств. Нервная ткань имеется ив крыше переднего отдела головного мозга. Однако масса головного мозга невелика — у акул она составляет 1/3700 массы тела. Акулы и скаты во многих странах служат объектами промысла. Мя- i'o используется в пищу, очень ценится печень, особенно печень глубоководных акул. Кожа крупных видов ценится как кожевенное сырье. НАДОТРЯД АКУЛЫ (SELACHOMORPHA). Тело акул имеет торпедообраз- п ую форму, хвост хорошо развит. Многие из них хищники, нападающие и на млекопитающих, например белая акула, мако, молот, тигровая. Самые крупные акулы — китовая и гигантская — питаются планктоном. Катрановые (колючие) акулы живут стаями. НАДОТРЯД СКАТЫ (BATOMORPHA). Ведут в основном донный образ жизни, тело их уплощено в спинно-брюшном направлении, имеются юл ьшие грудные плавники. Питаются эти рыбы различными донными животными. Наиболее обычны морская лисица, морской кот самый крупный скат — манта — питается планктоном есть электрические г каты и скаты, похожие на акул — рыбы-пилы. 313 КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ (Osteichthyes) Строение и жизненные отправления По числу видов это самый многочисленный класс позвоночных животных. К этому классу относится около 25 тыс. видов. Костные рыбы населяют самые различные водоемы земного шара, как пресные, таки соленые. Форма тела рыб крайне разнообразна (рис. 202), что связано с многообразием их мест обитания и образа жизни. Размеры рыб колеблются в очень широких пределах — от 0,7 см дом. Масса некоторых рыб достигает 2 т. Плотность тела костных рыб равна или несколько выше плотности воды, те. у рыб нулевая или близкая к ней плавучесть. У рыб, ведущих з и Рис. 202. Форма тела различных рыба сарган скумбрия в — лещ г — луна-рыба; д — камбала е — угорь ж — сельдяной король з — иглобрюх; и — скат 314 Рис. 203. Чешуи различных костистых рыб л — ктеноидная чешуя судака б,е — ктеноидная чешуя ерша в — ктеноидная чешуя бычка г — циклоидная чешуя щуки д — циклоидная чешуя красноперки придонный и донный образ жизни, она может быть отрицательной — 0,05—0,07 у камбал и бычков. Нейтральная плавучесть обеспечивается наличием плавательного пузыря — специального гидростатического органа. Внутренний скелет окостеневший, костные элементы имеются всегда, например кожные кости. Чешуя космоидная, ганоидная, чаще костная (ктеноидная или циклоидная) (рис 203). Жабры не разделены перегородками, жаберные щели всегда прикрыты жаберными крышками. Поэтому признаку костных рыб можно легко отличить от хрящевых. Спиральный клапан в кишечнике и артериальный конус в сердце сохраняются только у древних групп рыб. Оплодотворение в основном наружное, хо- 1Я есть и живородящие вицы. Икра мелкая, лишенная роговых оболочек. Органы движения Рыбы передвигаются вводе, изгибая тело, и с помощью парных и непарных плавников (рис. 204). Парных плавников две пары грудные и брюшные. Парные плавники поддерживают тело рыбы в горизонтальном положении и служат рулями поворота и глубины. Иногда парные плавники видоизменены. Брюшные плавники бычков сращены и образуют присоску, с помощью которой рыбы удерживаются на дне в местах с быстрым течением или сильным прибоем. Очень длинные фудные плавники летучих рыб образуют несущие плоскости, на которых эти рыбы планируют, отделившись после разбега отводы Рис. 204. Внешний вид леща / — спинной плавник 2 — хвостовой плавник 3 — анальный плавник 4 — брюшные плавники 5 — грудные плавники 6— рот 7— ноздри 8— глаза 9 — жаберная крышка 10 — боковая линия 11 — анальное отверстие К непарным плавникам относятся хвостовой, один или несколько спинных и один (реже больше) анальный. В поступательном движении рыб основную роль играет хвостовой плавник он же служит рулем при поворотах и погружениях животного. Спинные и анальные плавники прежде всего стабилизаторы направления движения рыбы, но они участвуют также в поворотах тела. Так, лещ движением длинного анального плавника может наклонять передний конец тела вниз, что облегчает нахождение пищи. У щук спинной и анальный плавники смещены к хвосту, что увеличивает мощность удара хвостом и, следовательно, обеспечивает стремительный бросок на добычу из засады. У живущей на дне морей рыбы-удильщика удлиненный передний луч спинного плавника расположен над верхней губой колебания этой своеобразной удочки привлекает к хищнику добычу. У рыбы-прилипало спинной плавник превратился в присоску. Иногда плавники представлены колючками. Покровы костных рыб представлены эпидермисом и дермой рис. 205). Многочисленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизь, которая тонким слоем покрывает тело рыбы. Это -3 Рис. 205. Строение эпидермиса костистой рыбы 1 — слизеотделительная одноклеточная железа 2 — колбовидная одноклеточная железа 3 — лимфатический сосуд 316 уменьшает трение при плавании, а бактерицидные свойства слизи препятствуют проникновению в кожу микроорганизмов. Клетки эпидермиса и дермы содержат пигменты, которые определяют окраску рыб. < краска у большинства рыб покровительственная, что делает их малозаметными вводной среде. У большинства рыб тело покрыто защитными костными образованиями — костной чешуей (циклоидной или кте- I юидной), имеющей вид тонких, черепицеобразно налегающих друг на друга пластинок различной формы (см. рис. 203). Они развиваются в верхних слоях дермы, образуя в большинстве случаев правильные ряды. Чешуи растут в течение всей жизни рыбы (рис. 206). У некоторых иидов неравномерность роста чешуи в разные сезоны года ведет к образованию на них широких летних и узких зимних колец, по числу которых можно судить о возрасте рыбы. Верхняя поверхность чешуи час- го имеет сложный рельеф, увеличивающий ее прочность и повышающий гидродинамические свойства тела рыбы. Циклоидная чешуя сазан) имеет округлый задний край, у ктеноидной чешуи (окунь) задний край несет зубцы — гребень. У многих рыб в нижних слоях чешуи лежит прослойка кристалликов известии пигмента гуанина, усили- нающих серебристый блеск рыб. При потере чешуи достаточно быстро происходит их полная регенерация. Иногда чешуи рыб видоизменяются, образуя иглы, шипы, костные щитки и другие кожные образования. Скелет У костных рыб хрящ в скелете частично или полностью замещается костной тканью, образуются хондральные, или хрящевые 1'ис. 206. Чешуя костистой рыбы (я) и соотношение между скоростью роста рыбы и размерами ее чешуи (б) 317 Рис. 207. Скелет костистой рыбы (окуня 1 — остистые отростки позвонков 2 — нижние дуги позвонков 3 — нижние остистые отростки позвонков ребра мускульные косточки 6 — основные косточки лучей плавников лучи плавников 8— кости плечевого пояса 9— кости тазового пояса череп кости, возникающие независимо от покровных. Первоначальным же типом окостенения являются кожные, или покровные, кости, имеющие, как правило, вид пластинок. Покровные кости не имеют хрящевых предшественников, и их образование ведет к появлению новых элементов скелета, тек его усложнению. У костистых рыб во взрослом состоянии рудименты хорды остаются только между позвонками, а скелет образован в основном костными элементами (рис. 207). У кисет б в г д Рис. 208. Позвонки костистых рыба из предхвостовой части позвоночного столба (с ребрами б—то же с основными отростками виз хвостовой части (с верхней и нижней дугами г — тоже сбоку (два позвонка д — межмышечная косточка 318 теперых, двоякодышащих и осетровых рыб в течение жизни сохраняется хорда, а позвонки представлены только хрящевыми дугами. Скелет рыб слагается из черепа, осевого скелета (позвоночника) и связанных с ним ребер, скелета парных плавников и их поясов иске- лета непарных плавников. Череп состоит из мозговой коробки и висцерального скелета, который образован челюстной, подъязычной и пятью жаберными дугами. У большинства рыб ротовая полость вооружена одновершинными зубами, которые расположены не только на челюстях. Позвоночник разделен на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки амфицельные, те. их тела двояковогнутые (рис. 208). Верхние дуги позвонков образуют спинномозговой канала нижние дуги хвостовых позвонков — канал, где проходят крупные кровеносные сосуды. С позвонками туловища связаны ребра, свободно оканчивающиеся в мускулатуре стенок тела. Парные плавники имеют пояса, лежащие в туловище рыбы. Основанием плавников служит внутренний опорный скелет. Наружные лопасти поддерживаются костными или хрящевыми плавниковыми лучами. Последние бывают жесткими, нерасчлененными или мягкими, членистыми мягкие лучи иногда ветвятся. Мускулатура туловища и хвоста рыб состоит из мышечных сегментов сложной формы (рис. 209). Вдоль тела двумя лентами тянутся продольные мышцы, разделенные перегородками (миосептами) наряд мышечных сегментов (миомеров). Миомеры состоят из спинного и брюшного отделов. В голове, плавниках и их поясах расположены отдельные группы мышц (мускулатура челюстных и жаберных дуг, парных плавников и др. Нервная система костных рыб более совершенна, чему круглоротых. Головной мозг костных рыб в большинстве случаев крупнее, чем хрящевых. Но размеры его все же невелики так, например, у крупных щук он составляет лишь 1/1300 массы тела (рис. 210). Передний мозг не образует полушарий и имеет только один желудочек, нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют. Спереди он переходит в обонятельные доли с отходящими от них обонятельными нервами. Передний мозг рыб играет роль обонятельного центра. Его удаление приводит к Рис. 209. Мускулатура костистой рыбы (окуня / — миомеры; 2 — миосепты 319 потере рефлекса на восприятие запахов. Промежуточный мозг достаточно развит. На его крыше расположен эпифиз, на нижней стороне расположена другая железа внутренней секреции — гипофиз. От дна этого отдела мозга отходят зрительные нервы. Средний мозг по размерам превосходит остальные отделы. Сверху выдаются два зрительных бугра, где оканчиваются волокна зрительных нервов. Мозжечок хорошо развит в первую очередь у подвижных видов рыб. У костных рыб, как и у других позвоночных, он является центром регуляции движений и сохранения равновесия. Продолговатый мозг рыб прикрыт сверху эпителиальной пленкой. От головного мозга костных рыб, как и у хрящевых, отходят десять пар головных нервов. Спинной мозг тонок, он тянется до конца позвоночника и имеет такое же строение, как и у хрящевых рыб. Органы чувств костных рыб приспособлены к функционированию в условиях водной среды. Особенно важную роль играют органы химического чувства (обоняние, вкус, которые дополняют друг друга. Органы обоняния имеют вид пары мешков с хорошо развитыми складками обонятельного эпителия, открывающихся наружу двумя ноздрями. Обоняние позволяет рыбам хорошо распознавать запахи чужих видов и различных особей своего вида. Так, ослепленный налим находит червя по запаху на расстоянии до 30 см, ноне может его обнаружить на расстоянии см, если ему закрыть ноздри. Угорь воспринимает запах при наличии 15—50 тыс. молекул в 1 л. У многих, особенно стайных рыб, в коже содержится вещество страха. При травме кожи оно попадает вводу и служит сигналом опасности для других рыб. Органы вкуса (вкусовые сосочки) располагаются во рту и рассеяны по поверхности тела. Глаза у рыб приспособлены к видению на близком расстоянии, что обусловлено относительно малой прозрачностью воды. Они имеют плоскую роговицу и шаровидный хрусталик. Подвижных век нет. Аккомодация достигается перемещением хрусталика. Большинство рыб хорошо видит на расстоянии дом, но некоторые, особенно крупные, способны видеть на расстоянии дом. У глубоководных и пещерных рыб глаза нередко редуцируются. У большинства костных рыб развито цветовое зрение. Рыбы различают также и форму окружающих предметов. Некоторых промысловых рыб можно ловить, привлекая ярким светом. Орган слуха и равновесия представлен только внутренним ухом, заключенным в капсулу. Собственно внутреннее ухо костных рыб (пере- Рис. 210. Головной мозг костистой рыбы (окуня 1 — обонятельные капсулы 2 — обонятельные доли 3 — передний мозг 4 — средний мозг 5 — мозжечок 6 — продолговатый мозг спинной мозг 8—10 — черепные нервы 320 пончатый лабиринт) состоит из трех взаимно перпендикулярных полукружных каналов, отходящих от овального мешочка (вестибулярный аппарат) и нижнего круглого мешочка (собственно орган слуха, заполненных эндолимфой. В эндолимфе во взвешенном состоянии находятся мелкие камешки — отолиты. Отолиты прикреплены к вершинам ресничек эпителия, выстилающего внутреннее ухо. При изменении положения тела животного, давление и натяжение ресничек отолитами меняется, что и воспринимается нервными окончаниями. Сравнительно простое строение органа слуха рыб связано с большой звукопроводностью воды. Многие рыбы издают различные звуки зубами, жаберными крышками, трением плавников, с помощью плавательного пузыря и другими способами. Расшифровка этих звуков позволяет использовать их для обнаружения косяков рыбы при их ловле. У некоторых костных рыб перепончатый лабиринт соединен с плавательным пузырем. Перепончатый лабиринт улавливает изменение давления в плавательном пузыре, а последний служит резонатором и увеличивает чувствительность органа слуха. Своеобразным органом чувств рыб является боковая линия (рис. 211). У большинства рыб органы боковой линии имеют вид канала в коже животного, ветвящегося на голове. Через многочисленные поры, пронизывающие или не пронизывающие чешую, этот канал сообщается с внешней средой. В стенках канала расположены окончания ветвей блуждающего нерва. Органы боковой линии воспринимают даже слабые изменения движения и давления воды и инфра- звуки. Осязательную функцию у рыб выполняют группы чувствительных клеток, расположенных по всей поверхности тела и образующих скопления на усиках, губах, лучах плавников. Рыбы способны улавливать изменения магнитного и электрического полей, а некоторые имеют специальные электрические органы. Органы пищеварения у костных рыб более дифференцированы, разнообразнее устроен челюстной аппарат и шире спектр используемых кормов. Пищеварительный тракт рыб делится натри отдела передний, включающий ротовую полость, глотку и пищевод средний, состоящий из желудка, тонкой кишки и пищеварительных желез (печении поджелудочной железы, и задний, представленный задней кишкой (рис. 212). Рис. 211. Продольный разрез через канал боковой линии костистой рыбы / боковой нерв чувствительные клетки органа 3— канал органа 4— наружное отверстие Рис. 212. Внутреннее строение костистой рыбы (окуня 1 — сердце 2 — печень 3 — желчный пузырь 4 — пилорические выросты 5,7— кишка 6— желудок 8— селезенка 9 — яичник 10— анальное отверстие 11 — мочевой пузырь 12 — органы боковой линии 13 — жабры 14 — плавательный пузырь 15 — почка 16— мочеточник В ротовой полости имеется язык. Обычно на челюстях и на нёбе расположены зубы, которые подвержены нерегулярной смене. Важную роль в добывании пищи у рыб играют жаберные тычинки — выросты вогнутой стороны жаберных дуг. У планктоноядных сельдей, сигов, толстолобиков длинные и многочисленные жаберные тычинки образуют своеобразный цедильный аппарат, который процеживает проходящую через жабры воду. Строение и подвижность челюстного аппарата и развитие зубов связаны с особенностями питания. Короткий мускулистый пищевод без резкой границы переходит в желудок, форма и размеры которого разнообразны иногда он слабо выражена у карповых вообще отсутствует. В самом начале кишечника у ряда рыб имеются слепые (пилорические) отростки, число которых может быть различно (у окуня — 3, у разных видов лососевых — до 400). Они выполняют примерно такую же функцию, что и спиральный клапану хрящевых рыб — увеличивают всасывающую поверхность кишечника. Здесь же в кишечник впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы, которая мелкими дольками разбросана по брыжейке. Печень обычно хорошо развита и состоит из нескольких лопастей. Переваривание пищи происходит под действием ферментов, которые вырабатываются также и железами, расположенными в стенках желудка и кишечника. Кишечник заканчивается анальным отверстием. Плавательный пузырь имеется у большинства костных рыб это гидростатический орган рыб (рис. 213). Образуется плавательный пузырь как тонкостенный вырост спинной стороны начальной части пищевода этот выросту разных рыб имеет различные форму и строение и заполнен газом. У открытопузырныхрыб связь с пищеводом сохраняется 322 кв течение всей жизни (карпообразные, сельдеобразные. У закрытопузырных эта связь нарушается в процессе развития (окунеобразные. Изменяя объем плавательного пузыря, рыба может перемещаться в вертикальном направлении за счет изменения плотности тела и плавучести. Первоначальное заполнение плавательного пузыря газом происходит при заглатывании мальком атмосферного воздуха. В дальнейшем объем пузыря изменяется за счет заглатывания воздуха с поверхности открытопузырными рыбами или его выдавливания при сжатии пузыря. У закрытопузырных рыб изменение объема плавательного пузыря происходит за счет выделения и поглощения газов кровью через особое сосудистое сплетение капилляров в так называемой газовой железе. Плавательный пузырь отсутствует у многих донных рыб и рыб, совершающих быстрые вертикальные перемещения вводе. Органами дыхания у рыб являются жабры. У костных рыб межжаберные перегородки редуцированы, и жаберные лепестки попарно сидят на жаберных дугах, прикрытые снаружи подвижными костными жаберными крышками. У костных рыб четыре жаберные дуги, на каждой из которых располагаются лепестки двух полужабр. У некоторых видов добавочная полужабра располагается на внутренней поверхности жаберной крышки. Снаружи лепестки покрьггы тончайшими складочками, дои более на 1 мм. Ток воды, омывающей жабры, обеспечивается главным образом движениями жаберных крышек, а при плавании — самотеком. Важную роль в газообмене рыб играет кожа. Так, у годовалых карпов кожное дыхание обеспечивает до 1/8, ау карася и угря даже до 1/3 потребности организма в кислороде, энергично выделяется и диоксид углерода. У костных рыб имеются добавочные органы дыхания обычно такие органы присутствуют у обитателей пресных водоемов, где наблюдается дефицит кислорода. Вьюны, живущие на дне водоемов, регулярно поднимаются к поверхности и заглатывают воздух, пропуская его через кишечник, в стенках которого находится сеть кровеносных капилляров. У аквариумных рыбок — макроподов, лялиусов, гурами — в задней части головы расположен особый лабиринтовый аппарат, сообщающийся с глоткой в этот аппарат рыба заглатывает воздух, и здесь происходит поглощение кислорода сетью капилляров. В газообмене может участвовать и плавательный пузырь. Кровеносная система костных рыб в основных чертах сходна с кровеносной системой ланцетника, круглоротых и хрящевых рыб (рис. 214). У всех рыб, кроме двоякодышащих, один круг кровообращения. Сердце двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка, имеется венозный 21* 323 а б в г Рис. 213. Форма плавательного пузыря а — сельдь б — сиг в — карп г — многопер 4 Рис. Кровеносная система костистой рыбы 1 — венозный синус 2 — предсердие желудочек 4 — луковица аорты 5 — брюшная аорта 6 — жаберные сосуды левая сонная артерия корни спинной аорты 9 — левая подключичная артерия 10 — спинная аорта 11 — кишечная артерия 12 — гонады 13 — почка 14— левая подвздошная артерия 15— хвостовая артерия 16 — хвостовая вена 17— правая задняя кардинальная вена 18— воротная вена печени 19— печеночная вена 20 — правый кювьеров проток 21 — правая подключичная вена 22— передняя кардинальная (яремная) вена синус, из которого кровь поступает в предсердие сокращаясь, предсердие проталкивает кровь в желудочек. От желудочка отходит брюшная аорта. У костистых рыб имеется луковица аорты, образованная гладкой мускулатурой — утолщенное основание аорты, а артериальный конус редуцирован. От брюшной аорты отходят четыре пары приносящих жаберных артерий, несущих кровь к жабрам. Газообмен происходит в жаберных лепестках, где артерии распадаются на сеть капилляров. Кровь по капиллярам течет навстречу току воды (противоточная система, что усиливает газообмен. Окисленная в жабрах кровь поступает в парные выносящие жаберные артерии, которые впадают в парные корни спинной аоргы. Спереди корни аорты, отделив сонные артерии, соединяются, образуя головной круг, характерный для костных рыб. Сзади корни аорты сливаются и образуют спинную аорту, которая тянется под позвоночником, от нее отходят артерии к различным частям тела, а она переходит в хвостовую артерию. От переднего конца тела венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены. Из хвостового отдела венозная кровь собирается в непарную хвостовую вену, которая, войдя в полость тела, разделяется на парные задние кардинальные вены одна из них, проходя через левую почку, образует воротную систему. Передние и задние кардинальные вены, сливаясь, образуют два юовьерова протока, которые впадают в венозный синус. От желудка, селезенки, кишечника венозная кровь собирается в непарную подкишечную вену, входящую в печень там эта вена распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему 324 печени. Капилляры, сливаясь, образуют короткую печеночную вену, впадающую в венозный синус. Объем крови у рыб по сравнению с ее объемом у наземных позвоночных невелик. У карпа, например, он составляет около 2,0 % массы тела. Эритроциты рыб имеют овальную форму и содержат ядра. Сердце рыб сокращается сравнительно редко — 20—30 разв мин. С повышением температуры среды частота сокращений сердца увеличивается. У рыб, находящихся в зимнем оцепенении, частота сокращения падает до одного-двух в 1 мин. Кроветворными органами у рыб являются главным образом селезенка и передний отдел почек. Органы выделения у зародышей рыб представлены сначала головными почками, которые в процессе развития заменяются лентовидными туловищными (мезонефрическими) почками, расположенными вдоль спинной части почти всей полости тела по бокам от позвоночника. Мочеточни- ками служат вольфовы каналы. Мочеточники в конце сливаются в единый проток, который открывается в мочевой пузырь или наружу. Конечным продуктом обмена у большинства костных рыб служит аммиак. Почки выполняют осморегуляторную функцию и участвуют в поддержании кислот- но-щелочного равновесия. В выделении участвуют также жабры и кожа. Органы размножения отличаются от органов размножения хрящевых рыб. Половые железы (яичники и семенники) парные (у окуня яичник непарный. У костистых рыб яйца выводятся образующимися яйцеводами, а мюллеровы каналы редуцируются. Яйцеводы одним концом срастаются с яичником, а другим открываются половым отверстием наружу. У некоторых представителей лососевых яйца выпадают из яичников в полость тела, а оттуда выходят наружу через особые половые поры на брюхе. Оплодотворение чаще наружное, у немногих видов — внутреннее. Икра (яйцеклетки) рыб мелкая, размером до нескольких миллиметров, покрытая студенистой оболочкой. Плодовитость рыб очень высокая. Большинство костных рыб раздельнополы, хотя среди них имеются и гермафродиты, например некоторые окунеобразные (Labroides). Развитие у большинства рыб протекает с метаморфозом (рис. 215). В этом случае из икринок выходят личинки, отличающиеся от взрослых особей рядом признаков. Сначала они питаются желтком, сохранившимся в желточном мешке, а позднее переходят на активное питание. У некоторых рыб личинки имеют наружные жабры, позднее исчезающие. Экология рыб Рыбы обитают в самых разнообразных водоемах. Большое влияние на условия жизни вводе оказывают географическое положение водоема, его площадь и водосборный бассейн, различные природные и хозяйственные факторы. Исключительное значение для жизни водных животных имеют такие характеристики их среды обитания, как течения и перемешивание, вызываемые различными причинами. Водная среда отличается значительной плотностью, с чем связаны особенности морфологии, физиологии и поведения рыб. Для большинства рыб характерна обтекаемая форма тела это уменьшает сопротивление воды и облегчает их перемещение. У хороших пловцов, обитателей толщи воды, тело торпедообразное (скумбрия, лосось, тунец. Рыбы, не совершающие больших перемещений (лещ, 325 Рис. 215. Развитие окуня а — икринка 6 — зародыш в — личинка с остатками желточного пузыря сазан, карась) часто имеют высокое, сжатое с боков тело. У донных рыб (морской черт, скат) тело сжато в дорсовентральном направлении, что обеспечивает больший контакт с дном, где находится пища. Плоская форма тела характерна для камбалы, ноу камбалы тело сильно сжато с боков, так что функциональной брюшной стороной является боковая (рис. 216). Можно еще отметить змеевидную, лентовидную, шаровидную и другие формы тела у рыб. Движение рыб вперед а $ обычно осуществляется за счет изгибания тела, в этом принимает участие и хвостовой плавник. Некоторые рыбы плавают с неподвижным телом за счет колебательных движений грудных плавников (скат, спинного (амия) или анального (электрический угорь) или одновременно и спинного, и анального (палтус. Основную функцию рулей Рис. 216. Развитие камбалы а, б — мальки камбалы (имеют обычную для рыб форму тела в — более взрослая рыбка (тело сплющено, но глаза расположены симметрично г — еще более взрослая камбала (глаза смещаются на одну сторону д — камбала, закончившая развитие глубины выполняют грудные и брюшные плавники. Кожа рыб покрыта слизью, что уменьшает трение тела оводу и турбулентные завихрения. Скорость движения рыбы зависит от ее размеров, состояния, температуры среды и других факторов. Наибольшие скорости способны развивать тунцы, парусники, меч-рыбы; лосось плавает со скоростью около 5 мс, голубая акула — 10 мс, тунец — 20 мс. Некоторые рыбы приспособились к своеобразному полету над водой (летучие рыбы. Вода имеет особые свойства, обусловливающие неоднородность среды обитания рыб в различных водоемах. Вода относительно мало прозрачна, поэтому днем свет проникает только в верхние слои чем глубже, тем становится темнее, а в океанских и морских глубинах царит полный мрак. Вода обладает большой теплоемкостью, но малой теплопроводностью. Верхние слои в водоеме могут хорошо прогреваться, в умеренных широтах это происходит летом. С увеличением глубины температура воды понижается, а на больших глубинах колебания температуры минимальны. Зимой в малых водоемах создается обратная слоистость — от 0 "Су ледового покрова до 4 Св глубине. Рыбы являются пойкилотермными животными, те. животными сне- постоянной температурой тела, зависящей от температуры окружающей среды. Их активность напрямую зависит от температуры воды. Вводе содержится меньше кислорода (примерно враз, чем содержится его в том же объеме воздуха. Диффузия кислорода, поступающего главным образом из атмосферы, происходит вводе крайне медленно, что определяет понижение его концентрации от поверхности в глубину (как летом, таки зимой. Рыбы могут обитать в водоемах с различным содержанием кислорода. У рыб (карп, карась, линь и др, живущих в водоемах, бедных кислородом или с резкими колебаниями его концентрации, гемоглобин крови способен поглощать кислород даже при малом его количестве, тогда как у рыб (форель, сиги др, обитающих вводе, постоянно насыщенной кислородом, гемоглобин может связывать кислород только при значительном его количестве. По потребности в кислороде рыб можно разделить на четыре группы требующие кислорода до 11 см 3 /л — форель, гольян; до 7 см 3 /л — голавль, пескарь до 4 см 3 /л — плотва, окунь менее 3 см ли живущие даже при 1 см Ул — линь, карась. Как в морских, таки в пресных водах рыбы образуют более или менее обособленные группы, связанные с определенным местом обитания. При всем разнообразии условий вводной среде рыб можно разделить на несколько экологических групп 1) морские — рыбы, постоянно живущие в морских водоемах (макрель, луна-рыба); 2) пресноводные — рыбы, всю жизнь проводящие в пресных водоемах, таких как озера, пруды, реки (жерех, щука 3) проходные — рыбы, совершающие протяженные нерестовые миграции из морских водоемов в пресные, или наоборот. Рыб, обитающих в морено для размножения поднимающихся в реки, называют анадромными (лососевые, осетровые рыб, живущих в пресных водоемах, но для нереста уходящих в море, — катадромными (угорь 327 4) существуют также полупроходные рыбы это рыбы, обитающие в пресных или морских водоемах, но способные жить в эстуариях рек плотва, речная камбала. Различаются рыбы и по характеру распределения в водоеме 1) обитающие в толще воды, — пелагические, или нектонные. Это достаточно многочисленная группа рыб, которые прекрасно плавают и зачастую совершают продолжительные миграции. Одни из них питаются планктоном это толстолобик, китовая акула, являющиеся мирными кочевниками-пастбищниками; другие поедают рыб — акула, судак это активные охотники третьи ловят насекомых, упавших вводу и обитают в поверхностных водах. У большинства пелагических рыб окраска сверху, как правило, темная, а снизу светлая, серебристая 2) обитающие на дне водоемов — донные, или бентосные, (в морях — скаты, камбалы, бычки, в пресных водах — карп, карась, сом, линь, стерлядь и др. Они характеризуются меньшей подвижностью это и мирные бентосоеды, и хищники. Одни из них плавают у дна, питаясь преимущественно донными животными, другие лежат на дне — тело у них зачастую сильно уплощено, и верхняя сторона имеет покровительственную окраску — под цвет грунта 3) обитающие в прибрежной зоне — литоральные. Эта группа рыб характерна для морей и океанов. Многие ихних являются донными и придонными рыбами. Это обычно плохие пловцы, не совершающие дальних перемещений, бентософаги, или хищники. Из морских рыб к ним относятся различные бычки, морские собачки и многие другие рыбы. Некоторые из них имеют особые приспособления, чтобы удерживаться на грунте вовремя прибоя, прилива или отлива. Рыб, обитающих в реках, особенно в крупных, можно разделить на пять четко различающихся групп. Виды, обитающие в горной части реки форель, гольян; обитающие в предгорной части — хариус, елец; в равнинной части — голавль, сом в нижнем течении — язь, красноперка обитающие в устье, эстуарии — лещ, бычки. Многие рыбы ведут оседлый образ жизни и перемещаются на незначительные расстояния есть виды, кочующие постоянно (в разных направлениях или по определенному маршруту, а также совершающие разовые протяженные, в основном сезонные миграции. Большое число рыб перед нерестом совершают более или менее далекие миграции из озер в реки, из глубин на мелководье, из низовьев в верховья реки т. п. Проходные виды мигрируют из морей в реки или, что реже, изрек в моря. Морские рыбы совершают далекие путешествия с мест кормежки к местам икрометания. Различают нерестовые миграции, кормовые, зимовальные, а также суточные и сезонные. Половозрелыми рыбы становятся в различном возрасте гуппи — в 3—4 мес, хамса мечет икру впервые в,годовалом возрасте, большинство карповых и окуневых рыб — в возрасте 3—4 лет, осетры и севрюги — нам, а белуги нами даже нам году жизни. Повремени нереста можно выделить рыб, нерестящихся весной и ранним летом — со- мовые, карповые осенью и зимой — сиговые, тресковые не имеющих 328 определенного сезона размножения — тропические виды. Большинство рыб наших пресных вод мечет икру в теплое время года, но щуки нерестятся ранней весной, а налимы — зимой. К наступлению срока икрометания многие рыбы приобретают брачный наряд — изменяются окраска и форма их тела. Тихоокеанские лососи и некоторые другие виды рыб мечут икру только один разв жизни и вскоре после этого погибают. Вовремя хода к местам нереста они перестают питаться, у горбуши вовремя хода на нерест окраска меняется с серебристой на коричневую с темными пятнами, на спине самцов вырастает горб, челюсти загибаются крючком. У многих проходных рыб имеются яровая и озимая расы. Первые заходят в реки на нерест весной, вторые — осенью и остаются зимовать, нерестясь в следующем году. Некоторые рыбы откладывают икру на дно или подводные предметы, к которым прикрепляют ее выделяемой клейкой слизью. Икра таких рыб — осетровых, многих карповых, окуневых — тяжелее воды. У ряда рыб икра легче воды и поэтому после откладки она поднимается в верхние слои водоемов (камбаловые, тресковые. Целый ряд видов проявляют заботу о потомстве. Некоторые рыбы откладывают икру в особое гнездо (колюшка, в мантийную полость моллюсков (горчак), другие закапывают ее в песок или гравий на дне (кета, третьи вынашивают ее во рту (тиляпия), в особых сумках на теле (самцы морского конька, что способствует большей выживаемости икры и мальков. Для большинства рыб характерно наружное оплодотворение. Способность к оплодотворению спермии самцов сохраняют недолго У дальневосточных лососей (кета, горбуша) спермии сохраняют подвижность в течение су осетровых (русский осетр, севрюга) — в течение 4—5 мину океанической сельди — до суток. Плодовитость рыб связана с условиями развития икры и молоди. Наиболее плодовиты рыбы, откладывающие плавающую пелагическую икру, на втором месте стоят рыбы, откладывающие икру на растения, рыбы, охраняющие или прячущие икру, наименее плодовиты. Живородящие рыбы рождают лишь единицы или десятки мальков. Лососи мечут всего несколько тысяч икринок, развитие которых происходит в гнезде подслоем песка или гравия. Карповые рыбы, откладывающие икру на дно водоема или водные растения, в теплое время года продуцируют за один нерест до нескольких сотен тысяч икринок. Морские рыбы, дающие плавающую икру, выметывают за нерест миллионы икринок (крупная самка трески — до 9 млн, а луна-рыба — до 300 млн. Высокая плодовитость объясняется массовой гибелью икры и вылупившихся из нее мальков. Порционность икрометания и растянутость периода размножения характерны для тропических рыб. В умеренных и холодных широтах большинство рыб выметывают икру единовременно. Плодовитость морских рыб обычнб несколько выше, чем пресноводных и проходных. Развитие икры рыб нашей фауны, нерестящихся весной и летом, длится обычно 3—8 сут (чем теплее вода, тем скорее, ау рыб, мечущих ее осенью и зимой (лососи, налимы и др) затягивается до весны. 329 Для многих видов рыб характерен смешанный тип питания, но встречаются и достаточно специализированные виды. У большинства хорошо выражена возрастная, сезонная и даже суточная смена характера питания. Многие виды рыб способны к длительному голоданию. В зависимости от характера питания роту рыб бывает различных типов хватательный — когда челюсти вооружены острыми зубами для захвата и удержания добычи (щука всасывающий, способный вытягиваться для всасывания пищи (лещ дробящий — с тупыми, хорошо развитыми зубами, способными дробить твердую пищу (зубатка. По положению различают рот нижний, расположенный на нижней стороне головы (характерен для рыб, добывающих пищу на дне водоема, конечный, расположенный на конце головы, и верхний, когда нижняя челюсть выдается за конец верхней (свойствен рыбам, которые питаются падающими вводу насекомыми и мелкими животными, обитающими в верхних слоях воды. Способы добывания пищи у различных рыб весьма разнообразны. Некоторые (щука) подкарауливают добычу, укрывшись в засаде судак, жерех преследуют ее сазан кормится на дне водоема уклейка питается насекомыми, упавшими на поверхность воды некоторые питаются планктоном, толстолобик, например, пропускает воду через жаберные щели, и отцеживает планктон жаберными тычинками белый амур питается высшими растениями и т. д. Молодь рыб питается в основном зоопланктоном, а затем постепенно переходит на пищу, свойственную взрослым особям. В теплое время года рыбы питаются интенсивнее, чем зимой. Многие рыбы нашей страны зимой совсем не питаются, впадая в зимнее оцепенение. У многих рыб наблюдаются значительные миграции в поисках кормных мест. Хозяйственное значение рыб Практическое значение рыб огромно. Это один из важнейших продуктов питания (рис. 217). За счет мяса рыбы мы получаем до 20 % белка животного происхождения. Некоторые виды рыб добывают для получения других видов продукции. Главным образом из отходов рыбной промышленности вырабатывают рыбную муку для свиней, пушных зверей и других сельскохозяйственных животных. Из печени некоторых видов (тресковых, акул) получают лечебный и технический жир. Из плавников акул, плавательного пузыря осетровых и других рыб вырабатывают ценный клей. Из чешуи ряда видов рыб изготовляют искусственный жемчуг. Все шире используются лекарственные препараты, получаемые, в частности, из тканей акул. Россия принадлежит к числу стран с развитым рыбным промыслом. Основная масса рыбы вылавливается в морях и океанах различных частей земного шара. Море привычно считалось неисчерпаемым источником продовольствия. Однако расчеты биологов показывают, что в Мировом океане в общем можно ежегодно вылавливать не более 100 млн т рыбы, чтобы не нарушать биологического равновесия. В настоящее время подошли к такому пределу. Во всяком случаев связи с сокращением запасов многих традиционных объектов лова (50 % вылова рыбы составляет 21 вид из почти 25 тыс. видов ихтиофауны) возможность их 330 Рис. 217. Ценные объекты промысла а — сельдь-черноспинка; б — сельдь мурманская в — вобла г — лещ д — судаке лосось ж — севрюга з — треска потенциального использования снизилась на 15—20 %. В Атлантическом океане добыча рыбы начала снижаться уже с 1980 г. Основные объекты промысла — различные виды трескообразных, сельдеобразных, окунеобразных. В настоящее время Мировой океан разделен на зоны рыболовства. По различным видам рыб устанавливаются квоты, лимиты вылова. В конце х гг. были установлены 200-мильные охраняемые экономические зоны. Таким образом, весь прибрежный шельф оказался поделенным между различными государствами. Это сократило возможность свободного лова рыбы, так как здесь 331 обитает более 90 % промысловых видов рыб, но это и наиболее загрязненные участки акваторий. В прибрежной полосе сброс ядовитых сточных вод привел к тому, что рыбы иногда оказывались несъедобными. В таких местах по тем же причинам нельзя устраивать морские питомники. Глубины океана вдали от берегов практически безжизненны. Запасы многих видов промысловых рыб значительно подорваны перепро- мыслом и требуют охранных мер соответственно снизились в несколько рази уловы сельди, трески, палтуса. В последние годы популяция сельди, этого самого дешевого массового продукта, настолько сократилась, что были предприняты международные меры по ее охране и установлены квоты вылова. В х гг. прошлого века в Индийском океане было открыто большое скопление нототении. Если принять первоначальные запасы данной популяции зато уже через 10 лет в результате интенсивного промысла осталось всего 1,5 %, и данная популяция практически перестала существовать. Немало рыбы добывается и во внутренних водоемах России. Большая часть мировых уловов осетровых приходится на наши внутренние водоемы. Национальное богатство нашей страны — это лососи и сиги. Одним из самых богатых в мире по рыбным ресурсам было Азовское море, дававшее рекордное количество продукции на единицу площади. В настоящее время из-за уменьшения стока рек соленость этого водоема значительно возросла, видовой состав рыб в нем становится все беднее уловы, особенно уловы ценных видов рыб, упали более чем враз. Снизились рыбные ресурсы и Каспийского моря, отрицательное значение в первую очередь имели постройка плотин и преграждение нерестового хода рыба также значительное загрязнение рек, впадающих в это море, особенно Волги. Волга во многом утратила и свое значение как нерестовая река в связи с постройкой Волгоградской гидроэлектростанции. В нашей стране, как и во всем мире, остро стоит вопрос сохранения и восстановления рыбных ресурсов. Для решения этой задачи необходимо проведение ряда мероприятий 1) охрана нерестилищ и производителей, охрана от вылова молоди и неполовозрелых особей, организация рационального рыболовства. Управление воспроизводством промысловых видов рыб 2) предохранение водоемов от загрязнения промышленными стоками, нефтепродуктами и пр 3) акклиматизация ценных промысловых видов рыб в целях повышения эффективности использования кормовых запасов в водоеме и получения ценного продукта в большем количестве. Успешно была проведена акклиматизация азово-черноморской кефали в Каспии сазана и сигов в ряде уральских озер белого и пестрого толстолобиков, белого амура в южных районах европейской части России 4) искусственное разведение ценных видов промысловых рыб. В этом деле достигнуты значительные успехи по разработке технологии размножения и выращивания, в частности в нашей стране, наиболее ценных промысловых рыб лососей, белорыбицы, сигов, осетровых и ряда карповых. Но предприятий, осуществляющих подобные мероприятия, явно недостаточно. Работа таких предприятий приобрела особое значение в связи, например, с возведением гидроэлектростанций на реках, по которым совершают миграции на нерест проходные рыбы. Огромное значение для улучшения снабжения населения нашей страны пищевыми продуктами имеет дальнейшее расширение и совершенствование искусственного разведения рыб. Рыбоводство — выгодная отрасль животноводства, имеющая большую эффективность. С 1 га прудов за один летний период без дополнительных затрат можно получать доц рыбы, а при интенсификации производства доц. Использование поликультуры, те. искусственного разведения нескольких видов рыб, занимающих различные экологические ниши водоема, также способствует повышению рыбной продуктивности водоемов. Можно совмещать разведение рыбы и водоплавающей птицы, например карпов и уток, что дает возможность получать повышенный выход не только мяса рыб, но ил- птицы и, кроме того, увеличить яй- Кроме карпа в нашей стране у ^ Ж Щ ^ Ш В Н Н Н й Н ^ Г разводят толстолобика, белого аму- ^ И ш ш ^ Щ к ® ^ ра и другие виды теплолюбивых Ч ДЕ Ш рыба из холодноводных — форель a Ip ^^ рис. 218). В последние годы видовой состав рыб, разводимых искусственно, значительно расширился М за счет осетра, стерляди, сома им ИВ других видов. Все большее распро- ^ ^ ^ т ^ Ш в щ ^ ^ устранение получают интенсивные ^ И Я Ж Д ^ ДЕ технологии, в частности выращивание в садках, в установках замк- '^Щз^^ШШ^ЩШШ ^ нугого водоснабжения. ПОДКЛАСС ЛУЧЕПЕРЫЕ РЫБЫ б ^ ЦК подклассу л у - ЩЖ. чеперых относится около 9 5 % д ц Г " ^ известных рыб, объединенных в ш Ш ш щ ^ с Щ 4 * - два над отряда. Характерной чертой этого подкласса является устроение скелета парных плавни- в ков, образованных веерообразно расположенными хрящевыми ш шили костными лучами. а в Ш Л Ш Й Рис. 218. Рыбы — объекты рыбоводства а — карп б — карась в — толстолобик г — форель 333 |