Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
НАДКЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ ( T e t r a p o d a ) .4 а, б — хвостатые амфибии в — бесхвостые амфибии г — чешуйчатые рептилии д — крокодил и черепаха е — птицы ж — млекопитающие 1 — бронхи 2,3— брюшные и спинные ветви бронха 4 — легочные альвеолы легочные трубочки 6 — сообщение легких с воздушными мешками Рис. 222. Схема строения легких у позвоночных 342 Рис. 223. Скелет передних конечностей различных позвоночных животных (гомологичные органы а — лягушка б — ящерица в — птица г — обезьяна д — лошадь е — кит ж — кошка I — летучая мышь земных позвоночных стало более дифференцированным, например выделился шейный отдел. Увеличение подвижности головы позволило более эффективно использовать органы чувств и лучше ориентироваться в окружающей обстановке. Это дало возможность, оставаясь самому неподвижными менее заметным, обследовать окружение за счет движения только головы отражать нападение и захватывать пищу в разных направлениях. Воздействие гравитации и других абиотических факторов привело к усилению мышечной активности и повышению активности самих животных. Повышенная активность требовала дополнительного поступления энергии и, как следствие, интенсификации обмена веществ, что привело к качественным изменениям строения и функционирования всех систем организма. Эта группа животных включает земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ) Немногочисленная группа первых наиболее примитивных наземных пойкилотермных позвоночных (около 4,5 тыс. видов, сохранивших значительную связь сводной средой. У большинства яйца не имеют плотных оболочек и могут развиваться только вводе. Характерно легочное дыхание, два круга кровообращения и парные пятипалые конечности. Большинство обитает в зависимости от стадии жизненного цикла тов воде, тона суше. Личинки ведут водный образ жизни. В течение жизни они претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных организмов во взрослые формы, обитающие большей частью Вне воды. Однако у взрослых особей степень приспособления к жизни на суше в общем невелика. 343 Амфибии являются первичноназемными позвоночными, предки которых жили вводе. В эпидермисе кожи этих животных имеется большое число многоклеточных слизистых желез. Череп соединяется с единственным шейным позвонком двумя мыщелками, крестец также образован одним позвонком. Конечности, хотя и построены по типу пятипалых, развиты слабо и не могут удержать тело в приподнятом положении. Ноздри сквозные, носовая полость сообщается с ротовой внутренними ноздрями — хоанами, среднее ухо с одной слуховой косточкой — стременем. Передний мозг имеет два полушария. Легкие развиты слабо, в качестве дополнительного органа дыхания достаточно большую роль играет еще и кожа. Органы дыхания личинок жабры, а взрослых — легкие. Имеется два круга кровообращения. Сердце трехкамерное и состоит из двух предсердий и одного желудочка с артериальным конусом. Трехкамерное сердце не обеспечивает полного разделения артериальной и венозной крови, поэтому в большей части тела по артериям течет смешанная кровь. Почки туловищные. Основная масса представителей размножается вводе. Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом. Взрослые земноводные после метаморфоза становятся наземными дышащими легкими животными с двумя кругами кровообращения. Только немногие земноводные проводят всю жизнь вводе, сохраняя жабры и некоторые другие личиночные признаки. Амфибии служат ценными объектами лабораторных экспериментов. При их изучении было сделано много выдающихся открытий. Так, ИМ. Сеченов в опытах на лягушках открыл рефлексы головного мозга. Земноводные интересны как животные, филогенетически связанные, с одной стороны, с древними рыбами, ас другой — с примитивными пресмыкающимися. Наибольшее число видов обитает в регионах с теплым, влажным климатом. К северу и югу от экватора число видов земноводных и их численность снижаются. Не встречаются они ив соленых водоемах. Строение и жизненные отправления Внешний вид земноводных разнообразен (рис. 224). У хвостатых амфибий тело удлиненное, ноги короткие, примерно одинаковой длины, всю жизнь сохраняется длинный хвост. У бесхвостых амфибий тело короткое и широкое, задние ноги прыгательные, значительно длиннее передних, хвосту взрослых особей отсутствует. У безногих амфибий тело длинное червеобразное, без ног. У всех амфибий шея не выражена или выражена слабо. Поэтому можно выделить также, как и у рыб, три отдела — голова, туловище, хвост. В отличие от рыб голова у них сочленяется с позвоночником подвижно. Покровы Кожа земноводных тонкая, голая, обычно покрыта слизью, выделяемой многочисленными кожными железами рис. 225). У личинок слизистые железы одноклеточные, у взрослых — многоклеточные. Выделяемая слизь смачивает кожу, что важно для кожного дыхания. Слизь обладает бактерицидными свойствами, у 344 б Рис. 224. Представители разных отрядов земноводных а — огненная саламандра б — травяная лягушка в — червяга некоторых земноводных секрет кожных желез ядовит и может быть смертельно опасен даже для человека. Степень ороговения эпидермиса у разных видов земноводных далеко неодинакова. У личинок и тех видов, которые ведут в основном водный образ жизни, ороговение поверхностных слоев кожи развито слабо, ноу жаб ороговевшей может быть до 60 % всей поверхности кожи на спинной стороне. Кожа земноводных как бы свободно накинута на тело (особенно это выражено у бесхвостых, прикрепляясь в отдельных точках и образуя пазухи и полости, заполняемые водой и лимфой. Кожа — важный орган дыхания земноводных, о чем свидетельствует отношение длины капилляров кожи к длине этих сосудов N легких у тритона оно равно 4:1, ау жаб, имеющих более сухую кожу, 1 : 3. Окраска земноводных обычно носит покровительственный характер Некоторые, как, например, древесная квакша, способны изменять ее у ядовитых представителей она яркая, предупреждающая. 5 3 4 6 Рис. 225. Схема строения кожи лягушки (поперечный срез I — эпидермис 2 — дерма 3 — железистые клетки кожной железы 4 — мускульный покров железы 5— выводной проток кожной железы 6— пигментные клетки Скелет земноводных в большей степени хрящевой и состоит из черепа, позвоночника, костей конечностей и их поясов (рис. 226). Позвоночник разделяется на четыре отдела шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый отделы включают всего по одному позвонку. Число туловищных и хвостовых позвонков различно. У бесхвостых амфибий рудименты хвостовых позвонков срастаются в длинную косточку — уростиль. У некоторых хвостатых земноводных позвонки двояковогнутые, и между ними сохраняются остатки хорды. У большинства же амфибий они либо выпуклые спереди и вогнутые сзади, либо наоборот — вогнутые спереди и выпуклые сзади. Ребра отсутствуют, соответственно отсутствует и грудная клетка. Череп в основном хрящевой с небольшим числом накладных вторичных) и основных (первичных) костей. С переходом от жаберного дыхания водных предкои амфибий к легочному висцеральный скелет изменился. Подъязычный аппарат состоит из элементов скелета черепа. Верхняя часть подъязычной дуги — подвесок, к которому у низших рыб прикрепляются челюсти, у амфибий в связи со срастанием первичной верхней челюсти с черепом превратилась в маленькую слуховую косточку — стремя, расположенную в среднем ухе. Характерно широкое основание черепа, что повышает эффективность как захвата пищи, таки дыхания. Скелет конечностей и их поясов складывается из элементов, характерных для пятипалых конечностей наземных позвоночных животных. Пояс передних конечностей лежит свободно в толще мускулатуры. Число пальцев на ногах неодинаково у разных видов. Мускулатура земноводных в связи с более разнообразными движениями и развитием конечностей, приспособленных к движению посуше, в значительной степени теряет метамерное строение, характерное для рыб, и приобретает большую дифференцировку. Скелетная мускулатура представлена множеством отдельных мышц, число которых у лягушки превышает 350. Развита мощная мускулатура конечностей. Развитие головного мозга говорит о значительном прогрессе по сравнению с рыбами. Головной мозг относительно крупнее (рис. 227), особенно передний его отдел, полушария хорошо выражены и разделены. Прогрес- Рис. 226. Скелет лягушки 1 — позвоночник 2 — черепная коробка 3 — челюсти 4 — лопатка 5 — ключица 6 — коракоид (воронья кость 7— плечевая кость 8— кость предплечья 9— кости кисти 10 — таз 11 — бедренная кость 12 — кость голени 13 — кости стопы 346 Рис. 227. Мозг лягушки а — сверху б — снизу в — сбоку 1 — полушария переднего мозга 2 — обонятельные доли 3 — обонятельный нерв 4 — промежуточный мозг 5 — зрительные нервы 6— воронка промежуточного мозга 7 — гипофиз 8 — средний мозг V — мозжечок 10— продолговатый мозг II — спинной мозг 5 сивными чертами следует считать и наличие нервных клеток не только в дне и боковых стенках, но ив крыше полушарий. Промежуточный мозг сверху имеет придаток эпифиза от дна промежуточного мозга отходит воронка, с которой связан гипофиз. Средний мозги мозжечок развиты слабо. От центральной нервной системы отходят нервы ко всем органам тела. Черепных нервов 10 пар. Спинномозговые нервы образуют в 6 7 плечевое и пояснично-кресщо- пое сплетения, иннервирующие передние и задние конечности. Органы чувству амфибий получили в процессе эволюции прогрессивное развитие. Зрение в воздушной среде играет более важную роль, поэтому у земноводных произошли изменения в строении глаз. Образовались подвижные веки и мигательная перепонка, защищающие и увлажняющие глаза. Роговица глаза стала выпуклой, хрусталик приобрел линзовидную форму. Аккомодация происходит за счет перемещения хрусталика. Зрение устроено так, что земноводные реагируют на движение. В связи стем что воздушная среда хуже проводит звуковые волны, органы слуха земноводных представлены как внутренним, таки средним ухом (барабанной полостью) со слуховой косточкой — стременем. Среднее ухо снаружи ограничено от внешней среды барабанной перепонкой и сообщается с глоткой каналом (евстахиевой трубой, что позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением воздуха во внешней среде. Полость среднего уха гомологична брызгальцу рыб. Органы обоняния — ноздри — сквозные (внутренние ноздри — хоаны) и служат также для дыхания. У личинок и постоянно живущих вводе земноводных сохранились характерные для рыб органы боковой линии. Органы пищеварения Широкий рот ведет в обширную ротоглоточ- ную полость (рису многих земноводных на челюстях, а обычно также на нёбе, расположены мелкие зубы, помогающие удерживать добычу. В ротоглоточную полость открываются внутренние ноздри — хоаны, в глотку — евстахиевы трубы. На дне ротовой полости имеется 347 Рис. 228. Ротовая полость лягушки 1 — зубы 2 — язык 3 — сошник с сошниковыми зубами 4 — хоаны; 5— просвечивающее глазное яблоко 6— отверстие евстахиевой трубы 7 — гортань 8 — отверстие резонатора язык различной формы у многих бесхвостых он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта животные пользуются этим для ловли насекомых. При отсутствии такого языка пища захватывается челюстями, при проглатывании добычи используются еще и глаза. Так, лягушка сокращением мышц втягивает глаза вглубь ротовой полости, проталкивая пищу в пищевод, которая поступает далее в мешкооб- разный, слабовыраженный желудок. У земноводных имеются слюнные железы, которые смачивают пищевой коми способствуют его лучшему прохождению по пищеводу. Из желудка пища поступает в сравнительно короткий кишечник, который разделен на отделы (тонкий, средний и толстый. От желудка отходит двенадцатиперстная кишка, куда впадают протоки печени (по ним поступает желчь) и поджелудочной железы. Пищеварительная система заканчивается клоакой, куда открываются также мочеточники, канал мочевого пузыря и половые протоки (рис. 229). Органы дыхания изменяются с возрастом животного. Личинки земноводных дышат наружными или внутренними жабрами. У взрослых амфибий развиваются легкие, хотя у некоторых хвостатых амфибий жабры сохраняются пожизненно. Легкие просто устроены и имеют вид тонкостенных эластичных мешков, иногда со складками на внутренней поверхности (см. рис. 222). Отношение поверхности легких к поверхности тела равно примерно 2:3. Поскольку земноводные не имеют грудной клетки, воздух в легкие поступает путем накачивания, при этом дно ротовой полости выступает как поршень насоса. При опускании дна ротовой полости воздух втягивается в нее через ноздри, затем ноздри закрываются, а дно ротовой полости, поднимаясь, проталкивает воздух в легкие. Выдох осуществляется за счет изменения объема внутренней полости земноводных и спадания легких. В дополнение к легочному большую роль играет кожное дыхание именно через кожу выделяется до 80 % диоксида углерода и поступает до 50 % кислорода. Кожное дыхание является приспособлением для обитания вводе вовремя спячки, которая у многих амфибий проходит в водоемах, эти животные также пользуются кожным дыханием. При нырянии легкие земноводных играют роль, сходную с ролью плавательного пузыря рыб. Кровеносная система Поскольку амфибии дышат легкими, у них имеется два круга кровообращения (рис. 230). Сердце у амфибий трехкамерное, оно состоит из двух предсердий и желудочка. Левое предсердие принимает кровь из легких, а правое — венозную кровь со всего тела, а также артериальную, идущую от кожи. Предсердия проталкивают кровь в желудочек через общее отверстие с клапанами. В желудочке 348 а б Рис. 229. Внутреннее строение лягушки а — вскрытый самец 1 — желудок 2 — кишка 3 — печень 4 — желчный пузырь 5 — поджелудочная железа легкие желудочек сердца 8 — предсердие 9 — кровеносные сосуды, отходящие от сердца 10— семенник 11 — селезенка 12— мочевой пузырь б — органы размножения и выделения самки 1 — яичники яйцеводы 3 — почка 4— мо- четочники; 5 — мочевой пузырь 6— клоака имеются карманы, которые не дают крови полностью смешиваться. От правой части желудочка отходит артериальный конус, за которым следует короткая брюшная аорта. У бесхвостых амфибий аорта делится натри пары симметрично отходящих сосудов, это видоизмененные (три из четырехжаберные артерии рыб — предков амфибий. Первая пара — сонные артерии, несут кровь к голове. Вторая пара — дуги аорты, огибая сердце, сливаются в спинную аорту, от которой отходят артерии, несущие кровь к разным органами участкам тела. Третья пара — легочные артерии, по ним кровь течет в легкие. По пути к легким от легочных артерий ответвляются большие кожные артерии, направляющиеся в кожу, где они разветвляются на множество капилляров, обусловливая кожное дыхание, имеющее у амфибий большое значение. В артериальном конусе имеется клапан, который смещается при сокращении желудочка и возрастании давления, открывая последовательно легочные артерии, дуги аорты ив последнюю очередь сонные артерии. Артериальный конус отходит от правой части желудочка, поэтому вначале в конус поступает кровь с наименьшим содержанием кислорода (в ле- 349 Рис. 230. Кровеносная система лягушки а — артериальная б венозная 7 — желудочек 2— правое предсердие левое предсердие 4— артериальный конус 5—7— ветви сонных артерий дуги аорты 9— подключичная артерия легочная артерия 11 — большая кожная артерия 12— спинная аорта 13— печень 14— желудочная артерия 75 — кишечная артерия 16— почечная артерия 17— почки 18 — семенник 19— подвздошные артерии бедренная вена 21 — седалищная вена 22— подвздошная вена 23 — брюшная вена 24 — воротная вена печени 25 — печеночная вена 26 яичник 27— почка задняя полая вена 29— большая кожная вена подключичная вена 31,32 — яремные вены 33 — передняя полая вена 34 — легкое легочные вены точные артерии и далее к легкими в последнюю очередь — с наибольшим (в сонные артерии и далее к голове. Венозная кровь от задней части тела частично проходит в почки, где почечные вены распадаются на капилляры, образуя воротную систему почек. Вены, выходящие из почек, образуют непарную заднюю (нижнюю) полую вену. Другая часть крови от заднего отдела тела течет по двум сосудам, которые, сливаясь, образуют брюшную вену. Она, минуя почки, направляется в печень, где участвует в образовании воротной системы печени. По выходе из печени печеночные вены впадают взад- нюю полую вену, а она — в венозный синус сердца. В венозный синус впадает и передняя полая вена, собирающая кровь от головы, передних конечностей и кожи. Из венозного синуса кровь изливается в правое предсердие. Органы выделения у взрослых амфибий представлены туловищными почками (см. рис. 229). От почек отходит пара мочеточни ков. Выводимая ими моча сначала попадает в клоаку, оттуда — в мочевой пузырь. При сокращении мочевого пузыря моча вновь оказывается в клоаке, а из нее выделяется наружу. У зародышей амфибий функционируют головные почки. 350 Органы размножения Все земноводные раздельнополы (см. рис. 229). У самцов имеется два семенника бобовидной формы, расположенные в Полости тела около почек. Семявыносящие канальцы, пройдя через почку, впадают в мочеточник, представленный вольфовым каналом, который служит для выведения мочи и семени. У самок большие парные яичники лежат в полости тела. Созревшие яйца выходят в полость тела, откуда попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя по яйцеводам, икринки покрываются прозрачной толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в клоаку. Развитие у земноводных проходит со сложным метаморфозом (рис. 2 31). Из икринок выходят личинки, отличающиеся как построению, таки но образу жизни от взрослых особей. Личинки земноводных — настоящие йодные животные. Обитая вводной среде, они дышат жабрами. Жабры у личинок хвостатых амфибий наружные ветвистые у личинок бесхвостых амфибий жабры сначала наружные, но вскоре становятся внутренними вследствие обрастания их складками кожи. Кровеносная система личинок амфибий сходна с таковой рыб и имеет только один круг кровообращения. Как и у большинства рыбу личинок амфибий имеются органы боковой линии. Передвигаются личинки в основном за счет движения уплощенного хвоста, отороченного плавником. В процессе превращения личинки во взрослое земноводное у нее происходят глубокие изменения большинства органов. Появляются парные пятипалые конечности, у бесхвостых амфибий редуцируется Рис. 231. Развитие лягушки а — икра б — зародыш внутри оболочки в, г — головастики с наружными жабрами D — головастик с внутренними жабрами еж головастики с конечностями з — лягушонок с остатками хвоста 351 хвост. Жаберное дыхание заменяется легочным жабры обычно исчезают. Вместо одного круга кровообращения развиваются два — большой и малый. При этом первая пара жаберных артерий превращается в сонные артерии, вторая пара становится дугами аорты, третья в той или иной степени редуцируется, а четвертая преобразуется в легочные артерии. У мексиканской амфибии амбистомы наблюдается неотения — способность размножаться на стадии личинки, те. достигать половой зрелости при сохранении личиночных черт строения. Личинок амби- стом называют аксолотлями. Экология и хозяйственное значение земноводных Места обитания земноводных разнообразны, но большинство видов придерживается влажных места некоторые проводят вводе всю жизнь, не выходя на сушу. Тропические земноводные червяги ведут подземный образ жизни. Своеобразная амфибия балканский протей обитает в подземных водоемах глаза у него редуцированы, а кожа лишена пигмента. Земноводные относятся к группе холоднокровных (пойкилотермных) животных, те. температура их тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды. Уже при 10 Сих движения становятся вялыми, а при 5—7 Сони обычно впадают в оцепенение. Зимой в условиях умеренного и холодного климата жизнедеятельность амфибий почти замирает. Лягушки зимуют обычно на дне водоемов, а тритоны — на суше в норах, во мху, под камнями. Размножаются земноводные в большинстве случаев весной. Самки лягушек, жаб и многих других бесхвостых земноводных выметывают икру вводу, где ее оплодотворяют самцы, поливая семенем. У хвостатых амфибий наблюдается своеобразное внутреннее оплодотворение. Так, самец тритона откладывает на водные растения комочки семени в слизистых мешочках — сперматофорах. Самка захватывает спермато фор клоакой, и оплодотворение происходит в половых путях самки. Плодовитость земноводных колеблется в широких пределах. Обычная травяная лягушка выметывает весной 1 —4 тыс, а зеленая лягушка — 5— 10 тыс. икринок. Развитие головастиков травяной лягушки в икринке длится в зависимости от температуры воды от 8 до 28 дней. Превращс ние головастика в лягушонка происходит обычно в конце лета. Большинство земноводных, отложив икру вводу и оплодотворив ее, не проявляют о ней заботы. Но некоторые виды заботятся о своем потомстве. Так, например, самец обыкновенной жабы-повитухи (Alytes obstetricans), широко распространенной в Европе, наматывает шнуры оплодотворенной икры на задние ноги, а когда подходит пора появиться головастикам, он спускается в водоем, где головастики и вылупляются У самки суринамской пипы (Pipapipa) ко времени выметывания икры кожана спине сильно утолщается и размягчается. После выметыва ния и оплодотворения икринки попадают на спину самки. В этом помогает и самец, укладывая икру и брюшком вдавливая ее в разбухшую кожу, где и происходит развитие молодняка. Питаются земноводные мелкими беспозвоночными животными, и первую очередь насекомыми. Они поедают много вредителей культурных растений, принося тем самым большую пользу растениеводству. Подсчитано, что одна травяная лягушка (Rana temporaria) за лето может съесть около 1200 насекомых — вредителей сельскохозяйственных растений. Еще более полезны жабы, поскольку они охотятся ночью и поедают массу ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. В Западной Европе жаб часто выпускают в оранжереи и парники для истребления вредителей. Тритоны полезны тем, что поедают личинок комаров. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЗЕМНОВОДНЫХ Класс Amphibia делится натри отряда Хвостатые амфибии (Caudata, или Urodela), Бесхвостые амфибии (Алига), Безногие амфибии (Apoda). Отряд Хвостатые амфибии (Caudata). Наиболее древняя группа земноводных, представленная в современной фауне саламандрами, угло- зубами, протеями и др. (рис. 232). Тело у хвостатых амфибий удлиненное, вальковатое. Хвост сохраняется всю жизнь. Передние и задние конечности примерно одинаковой длины, поэтому хвостатые амфибии либо ползают, либо медленно ходят. Отводных предков у хвостатых амфибий сохранились кардинальные вены. Некоторые формы сохраняют жабры всю жизнь. Оплодотворение внутреннее. В нашей стране из хвостатых амфибий широко распространены тритоны (Triturus). Наиболее часто встречаются крупный гребенчатый тритону них самцы черные с оранжевым брюхом) и более мелкий обыкновенный тритон (Т. vulgaris). Весной тритоны живут вводе, где и размножаются, а зиму проводят на суше в состоянии оцепенения. В Карпатах можно встретить довольно крупную огненную саламандру (Salamandra salamandra), которую легко узнать по черной окраске с оранжевыми или желтыми пятнами. Гигантская японская саламандра достигает в длину 1,5 м. К семейству протеев (Proteidae) относится балканский протей, живущий в водоемах пещер и сохраняющий жабры всю жизнь. Его кожане содержит пигмента, а глаза рудиментарны, так как животное живет в темноте. В лабораториях для проведения физиологических опытов разводят личинок американских амбистом, именуемых аксолотлями. Эти животные, как и все хвостатые амфибии, обладают замечательной способностью восстанавливать утраченные части тела. Отряд Бесхвостые амфибии (Anura). К этому отряду относятся лягушки, жабы, квакши (см. рис. 232). Для них характерно короткое, широкое тело. Хвосту взрослых особей отсутствует. Задние ноги значительно длиннее передних, что определяет движение скачками. Оплодотворение наружное. У лягушек (сем. Ranidae) кожа гладкая, слизистая. Во рту есть зубы. Преимущественно дневные и сумеречные животные. У жаб (сем. Bufonidae) кожа сухая, бугристая, во рту зубов нет, задние ноги относительно короткие. Квакши (сем. Hylidae) отличаются небольшими размерами, тонким стройным телом и лапами с присосками на концах пальцев. Присоски облегчают передвижение по деревьям, где квакши охотятся за насекомыми. Окраска квакш обычно ярко-зе- леная, может меняться в зависимости от окружающего фона. 23 - 6407 353 |