Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология. Для студентов вузов по специальностям Зоотехния, Ветеринария, Защита растений и Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции
 Скачать 24.18 Mb.
|
|
13 — сирен 14 — шпорцевая лягушка 15 — пипа; 16 — спинные ячейки пипы; 17 — передние лапы пипы; 18 — жерлянка 19 — повитуха (самец с намотанной на ногах икрой 20— плечевой пояс жерлянки .2/ чесночница 22— задние лапы чесночницы 23 — головастик чесночницы 24 — икра чесночницы 25 — серая жаба 26— задняя лапа серой жабы 27— задняя лапа зеленой жабы 28— икра жабы 29 — квакша задняя нога квакши 31 — гнездо квакши кузнеца 32 — гнездо квакши филоме- дузы; 33 — сумчатая квакша рогатка 35—ринодерма; 36 — бурая лягушка 37— плечевой пояс лягушки 38 — остромордая лягушка 39 — зеленая лягушка 40 — икра зеленой лягушки 41 — головастик лягушки 42 — летающая лягушка Отряд Безногие амфибии (Apoda). К этому отряду принадлежат тропические земноводные, ведущие подземный образ жизни (червяги, рыбозмеи). Имеют длинное, цилиндрическое тело с коротким хвостом см рис. 232). В связи с роющим образом жизни ноги и глаза у них подверглись редукции. Оплодотворение внутреннее. Питаются почвенными беспозвоночными животными. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ Изучение земноводных представляет интерес для выяснения эволюции позвоночных животных, перехода их из водной среды на сушу. При переходе, хотя и частичном, к наземному существованию у древних земноводных сохранился ряд признаков рыбообразных предков, но вместе стем появились новые приспособления из парных плавников образовались пятипалые конечности, жаберное дыхание у взрослых заменилось легочным, произошли и другие глубочайшие изменения. Амфибии произошли от одной из ветвей кистеперых рыб. Древнейшие амфибии появились уже в девонский период. Они были тогда в ос ювном водными животными, по-видимому, лишь ненадолго покидавшими водоемы. Об этом свидетельствует, например, то, что у них были органы боковой линии. Самые ранние амфибии — ихтиостегиды (Ichthyostegidae). В карбоне возникает несколько ветвей амфибий, в том числе и предки современных. Хвостатые и безногие, по-видимому, берут начало от лепоспондилий (Lepospondyli), а бесхвостые — от лабиринтодонтов. Эту группу амфибий иногда называют стегоцефалами. От современных амфибий они отличались, в частности, щитом из накладных костей на черепе. Расцвет амфибий приходился на каменноугольный период, позже большинство видов вымерло. КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИЛИ РЕПТИЛИИ (Reptilia) Все основные черты высших наземных позвоночных наглядно выражены у пресмыкающихся. Пресмыкающиеся относятся к высшим позвоночным, или настоящим наземным позвоночным животным, часть из которых вторично перешла к водному образу жизни. Рептилии представляют наиболее пизкоорганизованных высших позвоночных из группы Amniota. Способность к терморегуляции у них невелика, и температура тела непостоянна, это все еще пойкилотермные животные. Вовремя бодрствования температура может колебаться в значительных пределах, например у некоторых ящериц от 14 до 32 С. Ряд черт характеризует пресмыкающихся как типичных наземных животных. В связи с сухопутным образом жизни тело их расчленено на отделы в большей мере, чему амфибий и рыб. Шея хорошо выражена. Конечности пятипалые, ноу некоторых они частично или полностью атрофировались. Кожа сухая, с сильным ороговением эпидермиса. 23» 355 а б в Рис. 233. Образование зародышевых оболочек у амниот: а — начало формирования зародышевых оболочек б зародышевые оболочки у рептилий и птиц в — тоже у млекопитающих / — зародыш 2 — внутризародышевая полость 3 — амнион; 4 — сероза; 5 —аллантоис; 6— желточный мешок 7— плацента 8— экто- дерма; 9 — мезодерма 10 — энтодерма Поверхность тела покрыта обычно роговыми чешуями или щитками. Череп сочленяется с позвоночником одним мыщелком. Позвонки туловища несут ребра, которые составляют грудную клетку. Полушария переднего мозга хорошо развиты, в их крыше имеется серое мозговое вещество, образующее зачатки коры мозга. В течение всей жизни дышат легкими вдохи выдох производятся путем расширения и сжатия грудной клетки. Сердце у большинства видов трехкамерное, нос неполной перегородкой в желудочке. Артериального конуса нет, три артерии отходят непосредственно от желудочка. Органами выделения у взрослых служат тазовые почки. Оплодотворение внутреннее. У эмбрионов развиваются оболочки амнион и аллантоис (рис. 233). По сравнению с земноводными пресмыкающиеся более многочисленный и разнообразный класс. Число видов современных пресмыкающихся превышает 6500. Ныне живущих объединяют в четыре отряда, которые составляют три подкласса. Класс Пресмыкающиеся (Reptilia) Подкласс Анапсиды (Anapsida) Отряд Черепахи (Testudines) Подкласс Лепидозавры (Lepidosauria) Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia) Отряд Чешуйчатые (Squamata) Подотряд Ящерицы (Lacertilia) Подотряд Змеи (Serpentes) Подкласс Архозавры (Archosauria) Отряд Крокодилы (Crocodylia) В географическом отношении рептилии распространены гораздо шире, чем амфибии. Максимальное число ввдов обитает в тропиках и субтропиках, но рептилии не избегают пустынь и даже там весьма многочисленны. Строение и жизненные отправления Внешний вид Рептилии живут в разнообразных условиях, и поэтому их внешний вид и форма тела также довольно разнообразны. Наиболее характерны следующие три типа внешнего строения (рис. 234): 1) ящерицеобразный тип свойствен большинству рептилий. Выражены все отделы тела. Конечности хорошо развиты. Хвост, как прави- мо, длинный и у некоторых видов цепкий. Сюда относятся ящерицы, хамелеоны, крокодилы и клювоголовые 2) змееобразный тип характеризуется цилиндрическим телом, отсутствием конечностей и обособленной шеи. Туловищный и хвостовой отделы переходят друг в друга постепенно. К этому типу относятся змеи и безногие ящерицы. Между первыми вторым типами есть переходные формы амфисбены имеют рудименты только передних конечностей, а удавы имеют зачаточные наружные задние конечности 3) черепахообразный тип характеризуется более или менее уплощенным телом, заключенным между спинным (карапакс) и брюшным (I шастрон) костными щитами. Конечности часто укороченные, у сухопутных форм столбчатообразные, у морских — ластообразные. Шея длинная и подвижная. К этому типу относятся черепахи. Рис. 234. Представители разных отрядов пресмыкающихся ii — гаттерия; б — желтопузик (безногая ящерица в — гадюка г — хамелеон д — степная черепаха е — нильский крокодил 357 Рис. 235. Продольный разрез кожи ящерицы / — эпидермис дерма 3 — роговой слой эпидермиса 4— пигментные клетки в маль- пигиевом слое эпидермиса 5 — костные образования в дерме У рептилий нередок лазательный тип конечностей, который хорошо выражен у хамелеонов. У гекконов, лазающих по гладкой поверхности камней, пальцы несут на концах своеобразные присоски. Улетающих драконов на боках тела между передними и задними конечностями расположена кожистая складка, в формировании которой участвуют и ребра эта складка используется для планирования при прыжках. Размеры рептилий колеблются от нескольких сантиметров дом анаконда, сетчатый питон. Окраска варьирует, часто с рисунком из пятен и полос. Нередко она носит покровительственный характер. Многие пресмыкающиеся полезны, поскольку истребляют насекомых, моллюсков, грызунов — паразитов и вредителей. Некоторые из них дают ценные шкуры и съедобное мясо (крокодилы, черепахи, ящерицы, змеи. Яд змей используют в медицине. Некоторые ядовитые змеи опасны для человека. Покровы пресмыкающихся существенно отличаются от кожных покровов амфибий и имеют черты приспособления к жизни в воздушной среде (рис. 235). У большинства пресмыкающихся кожа покрыта роговыми чешуями, бугорками или щитками, это защита от иссушения, механических повреждений, от проникновения микроорганизмов, ядовитых веществ. Поверхность ее сухая, кожные железы отсутствуют кроме некоторых желез особого назначения. Верхний слой эпидермиса сильно ороговевает и постоянно слущивается. Его регенерация восстановление) обеспечивается деятельностью нижнего живого слоя эпидермиса. Характерны периодические линьки. У некоторых видов под роговыми чешуйками залегают костные бляшки, развивающиеся как кожные окостенения в дерме. Кожа рептилий в отличие от кожи амфибий плотно прилегает к телу и не образует столь характерных (как у лягушек) подкожных лимфатических мешков. У ящериц по внутреннему краю бедер имеется ряд отверстий — бедренных пор, из которых в период размножения выделяется вязкая нитевидная масса, но значение этихпор пока неизвестно. Немногочисленные кожные железы развиты у молодых крокодилов, есть они и у взрослых животных. Расположены эти железы на спине, на нижней челюсти ив области клоаки. Относительно хорошо кожные железы развиты у некоторых черепах. Зачатки кожных желез имеются у змей. 358 Скелет пресмыкающихся почти полностью образован костными элементами (рис. 236). Череп состоит как из окостеневших хрящей черепа эмбриона, таки из большого числа кожных костей, формирующих крышу, бока и дно черепа, длинные челюсти. Позвоночный столб включает пять отделов — шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки процельные, у низших форм тела позвонков амфицельные. Шея длинная, в шейном отделе восемь позвонков. Первый шейный позвонок (атлас, или атлант) представляет собой костное кольцо, разделенное связкой на нижнюю и верхнюю половины. Верхнее отверстие служит для соединения головного мозга со спинным, в нижнее отверстие заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка (эпистрофея), который служит осью вращения головы. Таким образом, атлант, вращаясь вокруг зубовидного отростка эпистрофея, обеспечивает значительную подвижность головы значительная подвижность обеспечивается также за счет соединения черепа с помощью одного мышелка. Наличие двух первых шейных позвонков атланта и эпистрофея — характерно для всех тетрапод. Грудные позвонки пресмыкающихся несут по паре хорошо развитых ребер, но только ребра пяти первых позвонков присоединены к грудине, образуя грудную клетку. Грудина хрящевая. Полной грудной клетки и грудины нету змей. Ребра задних грудных позвонков не соединяются с грудиной. Крестцовых позвонков два, к их поперечным отросткам причленяется таз. Хвостовой отдел состоит из нескольких десятков позвонков. Конечности и их пояса более мощные и более прочно укреплены, а плечевой пояс в связи с наличием грудной клетки связан с осевым скелетом, а не лежит свободно, как у амфибий. Скелет свободных конечностей не имеет существенных особенностей. Строение его соответствует общему плану строения пятипалой конечности. Рис. 236. Скелет ящерицы / — ключица лопатка 3 — плечевая кость -лучевая кость 5 локтевая кость 6— запястье пясть 8— фаланги пальцев ребра 10— таз 11 — бедренная кость 12 — большая берцовая кость 13 — малая берцовая кость 14 — предплюсна; 15 — плюсна; 16— фаланги пальцев 17— позвоночник 18— череп 359 Рис. 237. Головной мозг ящерицы а — сверху б — снизу в, г — сбоку 1 — полушария переднего мозга 2 — обонятельные доли 3 — полосатое тело 4 — промежуточный мозг 5 — теменной орган 6 — гипофиз 7 — средний мозг 8— зрительные нервы мозжечок 10— четвертый желудочек продолговатый мозг 12 — спинной мозг 13 — третий желудочек Мускулатура У рептилий почти не сохраняется метамерное расположение мускулатуры, которое свойственно низшим позвоночным. Достаточно хорошее развитие пятипалых конечностей, появление шейного отдела, большая расчлененность тела — все это привело к сложной дифференцировке мышечной системы. Появилась межреберная мускулатура, играющая важную роль в механизме дыхания у всех высших позвоночных. Хорошо также развита шейная и жевательная мускулатура. Нервная система более совершенна, чему амфибий. Головной мозг значительно больше, полушария переднего мозга относительно крупнее, они имеют кору из серого мозгового вещества (рис. 237). Но кора развита еще слабо. Хорошо выражен архипаллиум и есть зачатки неопаллиума. Хорошо развит теменной орган, эпифиз и обонятельный центр. Мозжечок довольно большой, что соответствует сложности движений большинства рептилий. Продолговатый мозг образует в вертикальной плоскости ясный изгиб, что характерно для всех высших позвоночных. Органы чувств в большей мере соответствуют наземному образу жизни. Механические раздражения воспринимаются осязательными волосками, расположенными на чешуях и связанными с осязательными пятнами — скоплениями чувствующих клеток, лежащих под эпидермисом. Глаза пресмыкающихся имеют веки, ноу змей и некоторых ящериц они срастаются, образуя прозрачную пленку, защищающую глаз развито цветовое зрение. Имеются слезные железы. Зрение играет важную, если не главную роль. Нижнее веко развито лучше и более подвижно. Есть третье веко — мигательная перепонка, закрывающая глаз из его переднего угла. У ночных видов зрачок вертикальный. Ресничная мышца образована поперечно-полосатой мускулатурой и не только перемещает хрусталик, но и несколько меняет его форму. Это в условиях наземной среды имеет большое значение для различения предметов на разных расстояниях. У гремучих змей есть термолокатор — до 0,001 СУ многих рептилий на темени располагается своеобразный теменной орган (теменной глаз, связанный с промежуточным мозгом. Его строение сходно со строением глаза, ион может воспринимать световые раздражения. Орган слуха состоит из внутреннего и среднего уха, в котором находится одна слуховая косточка — стремя. В перепончатом лабиринте обособляется улитка, представляющая собой мешкообразный выступ. Имеются также органы осязания, обоняния и вкуса. Орган обоняния отчетливо подразделяется на нижний — дыхательный, и верхний — собственно обонятельный отделы. Для рептилий характерен якобсонов орган — извитая и слепо заканчивающаяся полость, отходящая от крыши рта. Многие рептилии как бы ощупывают языком предметы, перенося мельчайшие частицы в рот, где с помощью якобсонова органа воспринимают их запахи и запахи пищи. Органы пищеварения устроены сложнее, чему амфибий. Пищеварительный тракт пресмыкающихся (рис. 238) начинается ротовой полостью, в которой находятся языки зубы. Зубы свойственны большинству рептилий. Они прирастают к краям соответствующих костей и только у крокодилов они сидят в альвеолах. На дне ротовой полости расположен подвижный мускулистый язык, способный далеко выбрасываться. Форма языка весьма различна. У змей и многих ящериц он тонкий и часто раздвоенный на конце. У хамелеонов, напротив, на конце язык расширен. У черепахи крокодилов носоглоточные ходы отделены от ротовой полости вторичным костным нёбом. Благодаря образованию вторичного нёба хоаны отодвинуты назад и открываются в глотку. Воздух, вдыхаемый через ноздри, поступает в глотку и далее по трахее в легкие, минуя ротовую полость. Рис. 238. Внутреннее строение ящерицы 1 — правое предсердие 2 — левое предсердие 3 — желудочек 4 — трахея 5 — легкое 6 — пищевод 7 — желудок 8 — двенадцатиперстная кишка 9 — тонкая кишка 10 — толстая кишка 11 — зачаточный слепой вырост кишки 12— прямая кишка 13 — клоака 14 — поджелудочная железа 15 — селезенка 16 — печень 17 — желчный пузырь 18 — желчный проток 19 — яичник 20 — яйцевод 21 — почка 22— мочевой пузырь Это позволяет животному дышать при заглатывании пищи. Ротовые слюнные железы относительно хорошо развиты, и слюна содержит пищеварительные ферменты. Ротовая полость четко отграничена от глотки. Пищевод ведет в хорошо развитый желудок. Желудок четко выражен, снабжен сильной мускулатурой. Кишечник ясно подразделяется на более длинную тонкую и относительно короткую толстую кишку. Между тонкими и толстыми кишками расположена зачаточная слепая кишка. Она хорошо развита только у растительноядных черепах. Поджелудочная железа имеет свой проток. У рептилий имеется желчный пузырь, проток которого впадает в кишечник рядом с протоком поджелудочной железы. Имеется клоака. У пресмыкающихся значительно расширен спектр кормов. Они могут расчленять пищевой объект, способны долго голодать. Органами дыхания пресмыкающихся в течение всей жизни служат легкие (у змей имеется только одно правое, кожное дыхание отсутствует (рис. 239). Газообмену зародыша, развивающегося в яйце, осуществляется с помощью сосудов аллантоиса и желточного мешка. Характерна дифференцировка дыхательных путей. От глотки начинается трахея (дыхательное горло, которая делится на два бронха, ведущие в мешковидные легкие. В полости легкого располагаются множество складок и мелких ячеек, увеличивающих поверхность газообмена. Особенно хорошо это выражено у черепахи крокодилову которых легкие губчатые. Воздух не нагнетается в легкие, как у амфибий, а втягивается и выталкивается обратно за счет изменения объема грудной клетки. Рис. 239. Строение легких пресмыкающихся а —амфисбена; <> —гаттерия; в — варан г — аллигатор д — хамелеон (внешний вид легких) 362 Рис. 240. Кровеносная система ящерицы левая дуга аорты 2— правая дуга аорты 3—сон- мыс артерии 4 — спинная аорта 5 — внутренностная артерия 6 — кишечная артерия 7— межпозвоночная артерия 8 — артерии задних конечностей V — левая брюшная артерия 10 — мезентериальная артерия 11 — легочная артерия 12 — легкое 13, 14 — яремные вены /5 — вены задних конечностей /6 — тазовые вены брюшная вена 18 — почки 14 — задняя полая вена 20— кишка 21 — воротная иена печени 22 — печень Кровеносная система пресмыкающихся по сравнению с кровеносной системой земноводных имеет ряд черт, лучше соответствующих наземному образу жизни рис. 240). Сердце трехкамерное, перегородка между предсердиями всегда полная, и каждое самостоятельно открывается в соответствующую часть желудочка. Кроме того, неполная перегородка имеется ив желудочке. За счет этой перегородки желудочек на короткое время вовремя диастолы полностью разделен на левую и правую половины. У крокодилов желудочек перегорожен полностью. Из желудочка выходят три самостоятельных артериальных ствола, а не артериальный конус, как у амфибий. От правой части желудочка отходит общий ствол легочных артерий, по которым практически венозная кровь поступает к легким. От левой • I асти желудочка отходит правая дуга аорты (загибающаяся направо, от которой, в свою очередь, отходят сонные и подключичные артерии, снабжающие артериальной кровью передний отдел тела и головной мозг. От середины желудочка (содержит смешанную кровь) отходит левая дуга аорты, которая, обогнув сердце, соединяется с правой дугой аорты и образует спинную аорту Многочисленные сосуды, отходящие от нее, несут кровь к различным органам тела. Таким образом, у рептилий более полно разделены артериальный и венозный потоки, нов связи с двумя дугами аорты кровь в артериях смешанная. Венозная система не имеет существенных отличий в сравнении ста- ковой бесхвостых амфибий. По задней полой вене — основному венозному сосуду туловища — кровь поступает в правое предсердие. Взад- нюю полую вену впадает и печеночная вена, выносящая кровь, поступившую туда от кишечника и прошедшую через воротную систему сосудов печени. От головы кровь собирается в парные яремные вены, которые, соединившись с парными подключичными венами, образуют две передние (левую и правую) полые вены, впадающие в правое предсердие. 363 В левое предсердие изливают кровь легочные вены, которые у некоторых видов перед впадением в сердце объединяются в один сосуд. Органы дыхания представлены тазовыми почками, которые расположены в тазовой области и по микроструктуре отличаются от туловищных почек. Туловищные почки возникают как зародышевый орган и функционируют до вылупления животных из яйца или некоторое время спустя после вылупления. Конечным продуктом является мочевая кислота при этом экономится примерно враз больше воды по сравнению с земноводными, у которых конечным продуктом обмена является мочевина. С брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь. У крокодилов, змей и некоторых ящериц мочевой пузырь недоразвит. Моча у них кашицеобразная и состоит в основном из мочевой кислоты. Органы размножения Размножение происходит на суше (у морских змей — вводе. Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Оплодотворение внутреннее. Все рептилии, кроме гатгерии, имеют копулятивные органы. У ящериц и змей они представляют собой парные выросты задней стенки клоаки, которые в период полового возбуждения выворачиваются наружу. У крокодилов и черепах копуля- тивный орган непарный и также представляет собой вырост стенки клоаки. Крупные, богатые желтком яйца покрыты пергаментной или пропитанной известью оболочкой, защищающей содержимое от высыхания. У черепахи крокодилов появляется белковая оболочка. Развитие пресмыкающихся прямое без метаморфоза. В связи с наземным образом жизни у зародышей пресмыкающихся появляются две зародышевые оболочки — амнион и аллантоис. Амнион — это мешок, заполненной амниотической жидкостью, в которой плавает зародыш см. рис. 194). Аллантоис выполняет роль органа дыхания и зародыше- го мочевого пузыря. Отмечено партеногенетическое размножение (некоторые агамы, гекконы), у них популяции состоят только из самок. Есть случай гермафродитизма — островная змея ботропс. Экология пресмыкающихся Пресмыкающиеся широко распространены поземному шару, но большинство обитает в странах с жаркими теплым климатом. Это обусловливается зависимостью их жизнедеятельности, как животных с непостоянной температурой тела, от температуры окружающей среды. Пресмыкающиеся, как правило, наземные животные. Однако ряд видов ведет водный образ жизни. Так, в морях, реках и озерах обитают крокодилы, некоторые змеи и черепахи. Все водные пресмыкающиеся дышат воздухом и размножаются на суше (исключение составляют живородящие морские змеи. В умеренных и северных широтах пресмыкающиеся проводят зиму в глубоком оцепенении, укрывшись в различные убежища. Большинство пресмыкающихся размножаются путем откладывания яиц. Их яйца построению сходны с яйцами птиц. Самки обычно откладывают яйца в углубления на почве или в трещины скал, под кору деревьев, в навоз. Срок инкубации зависит от температуры окружающей среды. Некоторые пресмыкающиеся, например крокодилы, охра |