Эмб. Занятие 6. Эмбриология II (2018). Дробление оплодотворение происходит в ампуле маточной трубы, в результате гаплоидные мужской и женский пронуклеусы сливаются с образованием диплоидного ядра зиготы
 Скачать 1.73 Mb.
|
|
Эмбриология II 1 ДРОБЛЕНИЕ Оплодотворение происходит в ампуле маточной трубы, в результате гаплоидные мужской и женский пронуклеусы сливаются с образованием диплоидного ядра зиготы. Дробление – митотическое деление диплоидных клеток без увеличения их суммарного объема. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток, при этом клетки уменьшаются в размерах, таким образом, диаметр концептуса не изменяется. Эти клетки были названы бластомерами. Первое дробление начинается примерно через 30 часов после оплодотворения (Рис. 1). Плоскость первого деления проходит через полярные тельца (которые в этой связи именуются направительными). Рис. 1. Зигота при исследовании в фазово-контрастном микроскопе: А – стадия двух пронуклеусов; В – стадия двух бластомеров после первого дробления (скопировано c Sadler T. W. Langman's medical embryology. 12th ed., 2012) Условно на стадии 8-ми бластомеров происходит компактизация концептуса, в результате чего поверхность соприкосновения бластомеров увеличивается, а объем межклеточного пространства уменьшается. Компактизация создает условия, обеспечивающие первый шаг к дифференцировке – обособлению наружной клеточной массы (трофобласта) от внутренней клеточной массы. Дробление у человека голобластическое (то есть зигота полностью разделяется на два бластомера), асинхронное (разные бластомеры дробятся с различной скоростью, поэтому зародыш на отдельных стадиях дробления содержит нечетное число клеток) и неравномерное (в результате дробления образуются бластомеры неравной величины). При дроблении зигота, а затем и морула, окружена оболочкой оплодотворения, сохраняющейся до стадии бластоцисты (Рис. 2). Рис. 2. Развитие зиготы до морулы: А – стадия двух бластомеров; В – стадия четырех бластомеров; С – морула. Красным цветом показана оболочка оплодотворения (скопировано c Sadler T. W. Langman's medical embryology. 12th ed., 2012) Эмбриология II 2 Дробление отличается от обычного клеточного цикла отсутствием фаз G1 и G2 и очень короткой S фазой, во время которой происходит синтез ДНК. На стадии бластоцисты дробления прекращаются и клетки возобновляют обычный клеточный цикл. МОРУЛА По мере увеличения числа бластомеров концептус перемещается по маточной трубе и к третьим суткам достигает стадии морулы. Морула – это группа клеток (стадия 16 бластомеров), возникших в ходе нескольких делений дробления и заключённых внутри оболочки оплодотворения (Рис. 2, С). Центрально расположенные клетки морулы соединяются щелевыми контактами. Именно из этих клеток и возникает собственно эмбрион. Периферические клетки морулы соединяются плотными контактами. Из них в последующем образуется трофобласт, а затем и плацента. БЛАСТОЦИСТА К 4-5-ым суткам после оплодотворения морула попадает в матку. В периферических клетках открываются натриевые каналы, и вслед за ионами натрия в концептус устремляется вода из полости матки. Сначала жидкость накапливается между клеткми и образует небольшие полости, которые затем сливаются в единую полость – бластоцель (Рис. 3). На этой стадии развития зародыш носит название бластоцисты. Бластоцисту составляет трофобласт и внутренняя клеточная масса (эмбриобласт) (Рис. 3). Рис. 3. Бластоциста, 4-5-й день (скопировано c Sadler T. W. Langman's medical embryology. 12th ed., 2012) Трофобласт – наружная оболочка зародыша, которая образована периферическими клетками, из трофобласта в дальнейшем образуется плодовая часть плаценты. Крупные удлиненные клетки трофобласта соединены при помощи плотных контактов, эти клетки «накачивают» жидкость в бластоцель. Внутренняя клеточная масса (эмбриобласт) – компактная масса мелких клеток, выступающих в бластоцель. Клетки эмбриобласта происходят из центральной части Эмбриология II 3 морулы. В дальнейшем из эмбриобласта образуется собственно зародыш и некоторые связанные с ним оболочки. Клетки эмбриобласта тотипотентны, то есть являются эмбриональными стволовыми клетками. В матке бластоциста свободно плавает 2-3 дня до начала имплантации. К этому времени оболочка оплодотворения истончается и исчезает, чтобы клетки трофобласта смогли напрямую контактировать с эндометрием (внутренним слоем матки). Оболочка оплодотворения предотвращает имплантацию бластоцисты в маточной трубе. ИМПЛАНТАЦИЯ Имплантация – это проникновение бластоцисты в эндометрий. Этот этап включает в себя важные изменения бластоцисты и эндометрия (децидуальная реакция, которая будет описана ниже). Процесс имплантации подразделяется на две фазы: 1) фазу адгезии — прилипания к эндометрию; и 2) фазу инвазии —внедрения в эндометрий. Процесс имплантации происходит на 7-8-е сутки и продолжается в течение 40 ч. Клетки трофобласта прикрепляются к эндометрию, быстро делятся и дифференцируются с образованием двух слоев. Синцитиотрофобласт – инвазивный наружный слой, который представляет собой многоядерную клеточную структуру, без четких границ между клетками. Образуется он в результате слияния одноядерных клеток, выталкиваемых из внутреннего слоя – цитотрофобласта. Синцитиотрофобласт разрушает эндометрий ферментами, благодаря чему эмбрион может внедряться в строму матки (Рис. 4). Рис. 4. Бластоциста частично погруженная в эндометрий, 7-й день (скопировано c Sadler T. W. Langman's medical embryology. 12th ed., 2012) На 9-й день после оплодотворения дефект эпителия в месте внедрения зародыша зарастает, и зародыш оказывается окруженным со всех сторон трофобластом и Эмбриология II 4 лакунами (или полостями), заполненными материнской кровью, изливающейся из разрушенных сосудов эндометрия. Во время имплантации зародыша происходят изменения не только в трофобласте, но и в эмбриобласте, где происходит гаструляция. В процессе имплантации происходит смена гистиотрофного типа питания зародыша на гематотрофный. С момента оплодотворения и включая имплантацию, питание зародыша осуществляется за счет секрета маточных труб и продуктов распада эндометрия. Такой тип питания – гистиотрофный. После разрушения стенки сосуда ворсины трофобласта омываются кровью, содержащейся в лакунах, и питание зародыша осуществляется за счет усвоения трофобластом питательных веществ, растворенных в крови матери. Такой тип питания – гематотрофный. Период имплантации является первым критическим периодом развития зародыша. ГАСТРУЛЯЦИЯ После образования бластоцисты начинается гаструляция – процесс образования трёх зародышевых листков (эктодермы, мезодермы и энтодермы). Для удобства рассмотрения хода и результатов гаструляции ее условно разделяют на две фазы. Первая фаза гаструляции протекает на 7-8-е сутки (в процессе имплантации) и осуществляется способом деламинации (формируется эпибласт, гипобласт). Вторая фаза гаструляции происходит с 14-х на 17-е сутки. В период между I и II фазами гаструляции, т. е. с 9-х по 14-е сутки формируются внезародышевая мезодерма и три внезародышевых органа — хорион, амнион и желточный мешок. Во время первой фазы гаструляции эмбриобласт расслаивается на эпибласт – слой цилиндрических клеток, и гипобласт – слой кубических клеток, обращенных к бластоцелю (Рис. 4,5). Эпибласт и гипобласт вместе образуют двухслойный (биламинарный) зародышевый диск (бластодиск). В это же время между клетками эпибласта появляется небольшая полость, которая постепенно увеличивается в размерах и становится амниотической полостью (Рис. 4,5). Клетки гипобласта выселяются из внутренней клеточной массы вследствие слабого адгезионного взаимодействия между ними. Интенсивно пролиферирующие клетки гипобласта перемещаются по внутренней поверхности цитотрофобласта и формируют выстилку экзоцеломической полости, или первичного желточного мешка (Рис. 5). Этот слой будет называться внезародышевой энтодермой. Эмбриология II 5 Рис. 5. Бластоциста полностью погруженная в эндометрий, 9-й день. В синцитиотрофобласте появляются многочисленные лакуны. Плоские клетки образуют экзоцеломическую мембрану. Биламинарный зародышевый диск состоит из цилиндрических клеток эпибласта и кубических клеток гипобласта. Дефект в эндометрии закрывается фибриновым сгустком (скопировано c Sadler T. W. Langman's medical embryology. 12th ed., 2012) Вскоре после этого между внутренней поверхностью цитотрофобласта и наружной поверхностью экзоцеломической полости появляется новая популяция клеток, которая образует рыхлую внезародышевую мезодерму. В этом слое образуются увеличивающиеся в размерах полости, которые постепенно сливаются и формируют новую внезародышевую хорионическую полость (Рис. 6, 7). Рис. 6. Бластоциста, 12-й день. Лакуны трофобласта на эмбриональном полюсе соединяются с материнскими синусоидами в строме эндометрия. Внезародышевая мезодерма пролиферирует и заполняет пространство между экзоцеломической мембраной и внутренней поверхностью цитотрофобласта (скопировано c Sadler T. W. Langman's medical embryology. 12th ed., 2012) Эмбриология II 6 Рис. 7. Бластоциста, 13-й день. Лакуны трофобласта присутствуют со всех сторон эмбриона, запускается маточно-плацентарный кровоток. Обратите внимание на первичные ворсины хориона и внезародышевую хорионическую полость. Вторичный желточный мешок выстлан внезародышевой энтодермой (скопировано c Sadler T. W. Langman's medical embryology. 12th ed., 2012) Во время второй фазы гаструляции краниальный (головной) отдел зародышевого диска расширяется, а в суженной каудальной (хвостовой) части зародышевого диска на 15-е сутки возникает вытянутое в кранио-каудальном направлении утолщение эпибласта – первичная полоска. На переднем конце первичной полоски образуется скопление клеток — Гензеновский, или первичный, узелок. Через него мигрируют клетки, и образуются энтодерма, мезодерма, эктодерма и хорда (Рис. 8, А). Мигрирующие клетки подворачиваются вниз и перемещаются в краниальном направлении. Часть мигрирующих клеток Гензеновского узелка и передней трети первичной полоски встраивается в гипобласт и принимает участие в формировании прехордальной пластинки и зародышевой энтодермы. Остальной материал первичной полоски перемещаются в пространство между эпибластом и гипобластом, и образует зародышевую мезодерму. Клетки, которые остаются в эпибласте, образуют зародышевую эктодерму, содержащую эмбриональные зачатки кожной эктодермы и нервной трубки (Рис. 8, В). Эмбриология II 7 Рис. 8. А – зародышевый диск, вид с дорсальной стороны, 16-й день, черными сплошными стрелками показано движение поверхностных клеток эпибласта через первичную полоску и узелок; прерывистыми стрелками показана миграция клеток между гипобластом и эпибластом. В – поперечный срез на уровне краниального отдела первичной полоски на 15 день, показана миграция клеток эпибласта. Клетки, мигрирующие первыми, смещают гипобласт для создания зародышевой энтодермы. После этого мигрирующие клетки формируют зародышевую мезодерму (скопировано c Sadler T. W. Langman's medical embryology. 12th ed., 2012) Хорда зародыша – это своеобразный клеточный стержень, который определяет первичную ось эмбриона. Хорда развивается из нотохорда (головного отростка). Хорда формирует ось скелета зародыша и является основой развития костей осевого скелета (позвоночника, ребер, грудины, черепа). Вокруг хорды в будущем сформируется позвоночный столб. Остатки хорды сохраняются в виде студенистого ядра межпозвоночного диска. НЕЙРУЛЯЦИЯ В результате гаструляции формируются зародышевые листки, части которых, влияя друг на друга, индуцируют образование новых структур. Пример такого влияния – дифференцировка прилежащего к нотохорду сверху участка эктодермы в нервную пластинку. Нейруляция – процесс закладки и развития нервной трубки. Нейруляция начинается с 16-х суток развития и, в основном, завершается к 23-м. Эмбриология II 8 Стадии нейруляции (Рис. 9): 1) первичная эмбриональная индукция (процесс образования нервной пластинки из дорсальной эктодермы); 2) приподнимание краев нервной пластинки и образование нервного желобка; 3) появление нервных валиков (возвышений нервной пластинки по обе стороны от желобка); 4) смыкание нервных валиков по срединной линии с образованием замкнутой нервной трубки; 5) срастание эктодермы над нервной трубкой; 6) формирование нервного гребня и начало выселения из него клеток. Рис. 9. Нейруляция, этапы (скопировано с сайта http://jayreimer.com) Краниальный и каудальный участки нервной трубки долго остаются незамкнутыми, их называют соответственно передним и задним нейропором. Передний нейропор закрывается на 23-26-й день развития, а задний – на 26-30-й день. После смыкания обоих нейропоров, образуется замкнутая трубчатая структура – центральная нервная система, более узкая в каудальной части (спинной мозг) и расширенная в краниальном отделе (головной мозг). После смыкания валиков и образования нервной трубки часть эктодермы, расположенная между нейральной и кожной эктодермой, формирует новую структуру – нервный гребень. Нервный гребень дает начало периферической нервной системе, а также одонтобластам, меланоцитам, Шванновским клеткам, клеткам мозгового вещества надпочечников и др. Нейрогенные плакоды – это утолщения эктодермы, расположенные латерально по обе стороны от формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша. Из нейрогенных плакод формируется хрусталик глаза, слуховой пузырёк, обонятельный эпителий. ДЕЦИДУАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ Изменения эндометрия при имплантации были названы децидуальной реакцией, а эндометрий беременной матки – децидуальная (отпадающая) оболочка. Во время этой реакции эндометрий утолщается и его стромальные клетки, увеличиваясь, становятся децидуальными клетками. Они содержат много липидов и гранул Эмбриология II 9 гликогена, секретируют пролактин и простагландины. Децидуальная реакция предотвращает инвазию трофобласта глубже эндометрия. Различают три части децидуальной оболочки (Рис. 10). 1. Базальная децидуальная оболочка (decidua basalis) расположена между эмбрионом (затем плодом) и стенкой матки, т.е. в месте имплантации, она формирует материнскую часть плаценты. 2. Капсулярная децидуальная оболочка (decidua capsularis) покрывает имплантированный эмбрион (затем плод) и отделяет его от полости матки. По мере развития плода капсулярная часть децидуальной оболочки растягивается и дегенерирует. 3. Париетальная децидуальная оболочка (decidua parietalis) представляет собой остатки эндометрия на противоположной стороне матки, т.е. часть, которая напрямую не контактирует с эмбрионом. Рис. 10. Децидуальная оболочка матки, оболочки плода и плацента. A – конец 2-го месяца внутриутробного развития. Обратите внимание на желточный мешок, находящийся в хорионической полости между амнионом и хорионом. В – конец 3-го месяца внутриутробного развития. К этому времени амнион и хорион сливаются, и полость матки облитерируется слиянием гладкого хориона и париетальной децидувльной оболочки (скопировано c Sadler T. W. Langman's medical embryology. 12th ed., 2012) ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ Часть бластомеров и клеток после дробления зиготы идет на образование временных органов, способствующих развитию зародыша и плода. Они образуют оболочки зародыша, связывают его с организмом матери и выполняют некоторые специальные функции. Такие органы называются провизорными, или внезародышевыми. Эмбриология II 10 У человека, развиваются четыре внезародышевых органа: 1) хорион; 2) амнион; 3) желточный мешок; 4) аллантоис. Хорион Хорион (ворсинчатая оболочка) – это провизорный орган зародыша, развивающийся из трофобласта и подстилающей его мезодермы; хорион образует выросты (ворсины), врастающие в слизистую оболочку матки и образующие плодовую часть плаценты (Рис. 7, 10). В процессе имплантации трофобласт образует на наружной поверхности первичные ворсины, являющиеся выпячиванием синцитиотрофобласта и цитотрофобласта (Рис. 7). На 12-13-й день при прорастании подлежащей внезародышевой мезодермы в первичные ворсины, они превращаются во вторичные ворсины, и соответственно состоят (снаружи внутрь) из синцитиотрофобласта, цитотрофобласта и стержня из внезародышевой мезодермы. Однако постепенно (начиная с 3-й недели развития) на большей части хориона ворсинки редуцируются и сохраняются только в той части хориона, которая направлена к базальной децидуальной оболочке. Этот период называют плацентацией. При этом ворсинки разрастаются, в них врастают сосуды, которые позже соединятся с пупочными сосудами плода. Третичные ворсины состоят из синцитиотрофобласта, цитотрофобласта, внезародышевой мезодермы и кровеносных сосудов (Рис. 11). Позже цитотрофобласт исчезает, так как все его клетки сливаются с синцитиотрофобластом. Рис. 11. Третичная ворсина хориона, продольный срез, конец 4-й недели (скопировано c Sadler T. W. Langman's medical embryology. 12th ed., 2012) Эмбриология II 11 При развитии хориона выделяют два периода: 1) период ворсинчатого хориона; 2) период гладкого хориона. В период ворсинчатого хориона (chorion frondosum) последовательно образуются первичные, вторичные и третичные ворсины. Ворсины равномерно распределены по всей поверхности эмбриона. Но не все ворсины хориона развиты одинаково хорошо. Ворсины, обращенные к капсулярной части децидуальной оболочки, развиты слабо и постепенно исчезают. Поэтому хорион в этой части называют гладким (chorion laeve) (Рис. 10). Третичные ворсины, прилежащие к базальной децидуальной оболочке образуют плодовую часть плаценты. Хорионическая полость в это время становится больше, и к 19-20-му дню эмбрион соединяется с трофобластом посредством узкого плодного стебелька (соединяющего стебелька) (Рис. 7). Плодный стебелек позже образует пупочный канатик (пуповину), который соединяет зародыш, а затем и плод, с плацентой. Функции хориона: защитная, трофическая, газообменная, экскреторная и другие, в которых хорион принимает участие, будучи составной частью плаценты. Амнион Амнион – плодный пузырь – объемистый мешок, заполненный амниотической жидкостью (околоплодными водами) (Рис. 10). В области пупочного кольца амнион переходит на пуповину и далее на плодовую часть плаценты. Клетки амниона продуцируют амниотическую жидкость (околоплодные воды), в которой развивается эмбрион, а затем – плод. Одновременно с расслоением внутренней клеточной массы на эпибласт и гипобласт образуется амниотическая полость (Рис. 4, 5), ограниченная эпибластом и внезародышевой (амниотической) эктодермой. В ходе гаструляции клетки внезародышевой мезодермы обрастают амниотическую эктодерму, формируя наружный слой амниона. Стенка амниона состоит из: 1) внезародышевой эктодермы; 2) внезародышевой мезодермы. Функции амниона — образование околоплодных вод и защитная функция. Амниотическая жидкость защищает зародыш при сотрясении, позволяет плоду совершать движения и предотвращает слипание растущих частей тела друг с другом и с окружающими тканями. После рождения ребенка хорион и амниотическая оболочка отторгаются. Желточный мешок Желточный мешок – вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки. Стенка желточного мешка состоит из: 1) внезародышевой энтодермы; Эмбриология II 12 2) внезародышевой мезодермы. По мере развития амнион сдавливает желточный мешок; образуется узкая перемычка, соединяющая его с полостью первичной кишки, - желточный стебелек (Рис. 12). Эта структура удлиняется и вступает в контакт с плодным стебельком, содержащим аллантоис. Желточный стебелек и дистальная часть аллантоиса вместе со своими сосудами образуют пупочный канатик, отходящий от зародыша в области пупочного кольца. Рис. 12. Развитие эмбриона, сагиттальный срез. А – 17-й день. В – 22-й день. С – 24- й день. D – 28-й день (скопировано c Sadler T. W. Langman's medical embryology. 12th ed., 2012) Желточный мешок выполняет следующие функции: 1) кроветворную (в стенке желточного мешка (в мезодерме) образуются первые клетки крови, которые затем мигрируют в кроветворные органы зародыша); 2) гонобластическую (в стенке желточного мешка (в энтодерме) образуются первичные половые клетки (гонобласты), которые затем мигрируют в закладки половых желез зародыша). Аллантоис Аллантоис – слепое выпячивание передней стенки задней кишки, прорастающее в плодный стебелек (будущий пупочный канатик). Формирование аллантоиса начинается на 16-й день эмбриогенеза. Аллантоис образован зародышевой энтодермой (Рис. 12). У животных, развивающихся в яйце, аллантоис достигает большого развития и выполняет функцию резервуара для продуктов обмена зародыша (главным образом мочевины). Именно поэтому аллантоис нередко называют мочевым мешком. Эмбриология II 13 У млекопитающих необходимость в накоплении продуктов обмена отсутствует, так как они поступают через плацентарный кровоток в организм матери и выводятся ее экскреторными органами. Поэтому у таких животных и человека аллантоис развит слабо и имеет важное значение в эмбриональном кроветворении и ангиогенезе: в его стенке развиваются пупочные сосуды, которые разветвляются в плаценте и благодаря которым формируется плацентарный круг кровообращения. Плодный стебелек вместе с сосудами вытягивается и превращается в пупочный канатик, а сосуды (две артерии и вена) называются пупочными сосудами. Функция аллантоиса — способствование выполнению функций плаценты. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис дегенерирует, а на его месте появляется урахус – плотный фиброзный тяж, тянущийся от верхушки мочевого пузыря к пупочному кольцу. В постнатальном периоде урахус организуется в срединную пупочную связку. ПЛАЦЕНТА Плацента - это временный орган, который начинает формироваться во время имплантации. Плацента связывает плод с организмом матери и состоит из плодового (ворсинчатый хорион) и материнского (базальная децидуальная оболочка) компонентов. Она транспортирует питательные вещества и кислород от матери к эмбриону, очищает кровь плода от токсинов и углекислого газа и секретирует гормоны. Стадии развития плаценты (плацентация). Погружающийся в стенку матки синцитиотрофобласт окружает маленькие островки эндометрия, содержащие кровеносные сосуды. Ферменты синцитиотрофобласта лизируют (растворяют) материнскую ткань, оставляя пространства, или лакуны, и разрывая кровеносные сосуды. Кровь из поврежденных сосудов заполняет лакуны материнской кровью. Ворсины хориона прорастают в эти лакуны и развиваются для того, чтобы, во-первых, кровь в сосудах плода и материнская кровь в лакунах находились достаточно близко для полноценного обмена, во-вторых, для формирования избирательно проницаемого плацентарного барьера. Структурно-функциональной единицей сформировавшейся плаценты является котиледон. Он образован стволовой ворсиной и ее разветвлениями, содержащими сосуды плода. Стволовая или якорная, ворсина представляет собой большой вырост хориона, плотно сросшийся с базальной децидуальной оболочкой, от боковой поверхности которого отходят многочисленные разветвления мелких ворсин хориона. К 140-му дню беременности в плаценте сформировано около 10-12 больших, 40-50 мелких и до 150 рудиментарных котиледонов. Соседние котиледоны разграничены соединительнотканными перегородками – септами, по которым проходят артериальные сосуды, несущие обогащенную кислородом и питательными веществами кровь к лакунам плаценты. В лакуны широкими отверстиями открываются лакунарные вены, по которым материнская кровь оттекает из плаценты. Стенка лакун образована соединительной тканью эндометрия, которая покрыта наслоениями аморфной субстанции, так называемым фибриноидом. Эмбриология II 14 Фибриноид – неклеточная фибриноподобная масса, которая появляется на поверхности ворсин со второй половине беременности. По-видимому, она представляет собой смешанный продукт распада эпителия ворсин и свёртывания плазмы материнской крови. К 4-му месяцу беременности формирование основных структур плаценты заканчивается. Лакуны полностью сформированной плаценты содержат около 150 мл материнской крови, полностью обменивающейся в течение 3—4 мин. Плацентарный барьер К 23-му дню гестации кровь эмбриона циркулирует в третичных ворсинах. Питательные вещества из материнской крови в лакунах достигают эмбриона, а позднее – плода, последовательно проходя через: 1. синцитиотрофобласт; 2. цитотрофобласт (который позже исчезает); 3. базальную пластинку трофобласта; 4. внезародышевую мезодерму; 5. базальную пластинку сосудов третичных ворсин ; 6. эндотелиальные клетки сосудов плода. Эти 6 слоев образуют плацентарный барьер (Рис. 13), который отграничивает проникновение ряда веществ из материнского кровотока в плодовый. Рис. 13. Третичная ворсина хориона, плацентарный барьер, схема. Скопировано из D.F. Paulsen: Basic Histology, 3d ed., 1996. Функции плаценты Функции плаценты многообразны. К ним относятся метаболический обмен между матерью и плодом, транспорт материнских антител, эндокринная функция (синтез хорионического гонадотропина человека, прогестерона, хорионического соматоммаммотропина, трасферрина, пролактина), детоксикация метаболитов, лекарственных препаратов. Эмбриология II 15 ПРОИЗВОДНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ Производные эктодермы Наружный зародышевый листок дифференцируется на: 1) нейроэктодерму (из нее развивается нервная трубка и нервный гребень); 2) кожную эктодерму (развивается эпидермис и производные кожи). Производные энтодермы Из внутреннего зародышевого листка формируется эпителиальная выстилка первичной кишки и дыхательных путей, а также паренхима щитовидной и паращитовидной желез, печени и поджелудочной железы. Производные мезодермы Клетки зародышевой мезодермы выселяются из эпибласта и формируют дорсальную мезодерму, из которой возникают сомиты – симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. Из мезодермы образуется еще два зачатка: нефротом (промежуточная мезодерма) и латеральная мезодерма (Рис. 14). Дорсальная мезодерма. В каждом сомите различают склетором, дерматом и миотом; их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур. Клетки склеротома интенсивно размножаются и выселяются из сомита, окружая хорду и вентральную (переднюю) часть нервной трубки. Выселившиеся клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, ребра и лопатки. В оставшейся части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой, зачаток соединительнотканной части кожи). Промежуточная мезодерма (нефротом). Латеральнее сомитов находится скопление клеток промежуточной мезодермы (нефротом) – зачаток мочевой и половой систем. Латеральная мезодерма. Расположенная латеральнее нефротома мезодерма расщеплена на два листка: соматическая мезодерма, из нее образуются конечности и стенки тела (например, париетальная серозная оболочка), и спланхническая мезодерма, из которой образуются сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов. Эмбриология II 16 Рис. 14. Развитие мезодермы, поперечный срез. А – 17-й день. В – 19-й день. С – 20- й день. D – 21-й день. Тонкий слой мезодермы даёт начало дорсальной мезодерме (будущий сомитам), промежуточной мезодерме (нефротому) и латеральной мезодерме, которая делится на два листка (соматическая и спланхническая латеральная мезодерма) (скопировано c Sadler T. W. Langman's medical embryology. 12th ed., 2012) |