Экология и биология цианобактерий. Экология и биология цианобактерий

• Название: Экология и биология цианобактерий
• Дата: 15.01.2020
• Размер: 59.34 Kb.
• Имя файла: Экология и биология цианобактерий.docx
• Тип: Курсовая; #104200

Приднестровский государственный университет им. Т.Г. Шевченко

Естественно-географический факультет

Кафедра ботаники и экологии

КУРСОВАЯ РАБОТА

по дисциплине «Ботаника»

на тему: «Экология и биология цианобактерий»

Выполнил:

студент 102 группы ЕГФ

Дистрянов А.С.

Проверила:

п. Смурова Н.В.

Тирасполь, 2018

Оглавление:

Введение……………………………………………………………………….3

1. 
   Общая характеристика цианобактерий…………………………………4
   
2. 
   Жизненные формы цианобактерий…………………………………….8
   
3. 
   Экология цианобактерий……………………………………………….12
   

Заключение………………………………………………………………..19

Список литературы………………………………………………………..20

Введение

Любые организмы, живущие на Земле, занимают определенное и уникальное место в составе биоценозов, незаменимы и заслуживают тщательного изучения. Однако роль некоторых групп в эволюции и существовании биосферы представляется особенно значительной. Такой группой, по данным современной науки, несомненно, являются цианобактерии.

Цианобактерии являются объектом исследования как альгологов (как организмы, физиологически схожие с эукариотическими водорослями), так и бактериологов (как прокариоты). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («синезелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств [2].

Цианобактерии — значительная группа крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу.

Целью является изучение биологии и экологии цианобактерий.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Дать общую характеристику цианобактерий.

2. Описать жизненные формы и экологию цианобактерий.

3. Рассмотреть экологию цианобактерий.

1. 
   Общая характеристика цианобактерий
   

Цианобактерии‎ (Cyanobacteria), или сине-зелёные водоросли — одни из древнейших растительных орга­низмов; остатки их известны из докембрийских слоев. Однако, несмотря на длительный период развития, современные сине-зеленые почти не отли­чаются от своих предков. Название свое они получили от присутствия до­бавочного к хлорофиллу пигмента синего цвета — фикоциана. Кроме того, присутствует также в некотором количестве красный пигмент — фикоэритрин, свойственный багрянкам (красным водорослям) [2].

Это большая группа оксигенных фототрофных прокариот. У них, как у водорослей и высших растений, фотосинтез происходит в аэробных условиях при участии хлорофилла а, который входит в состав двух фотосистем с использованием воды как донора электронов и выделением в окружающую среду свободного кислорода.

Цианобактерии преимущественно микроскопические организмы, но многие формы образуют крупные макроскопические колонии. При массовом развитии многих видов их скопления хорошо заметны невооруженным взглядом. Известно коло 2 тысяч видов цианобактерий. Это очень древняя группа организмов, возраст некоторых ископаемых цианобактерий составляет свыше 3 млрд. лет [1, 2].

Цианобактерии – это одноклеточные и многоклеточные организмы с коккоидным, пальмеллоидным, нитчатым и разнонитчатым типом структуры таллома. Жгутиков нет, тем не менее многие формы подвижны. Подвижность обеспечивается благодаря изгибам белковых нитей в одном из слоев клеточной стенки и выделению слизи. Поэтому эти организмы передвигаются скольжением по субстрату. Обязательная составная часть тела нитчатых цианобактерий – трихом – нитевидное образование, состоящее из одного, реже двух-многих рядов физиологически взаимосвязанных клеток. Трихом – цепочки клеток, связанных плазмодесмами. Цвет клеток и талломов цианобактерий преимущественно сине-зеленый, в зависимости от соотношения пигментов колеблется от розовой, зеленой, бурой, коричневой до черной. Основные пигменты цианобактерий: хлорофилл «а», каротиноиды, фикобилипротеиды: фикоцианин, аллофикоцианин (оба имеют синий цвет) и фикоэритрин (красный). Эта группа по составу пигментов наиболее сходна с красными и криптофитовыми водорослями. Запасное вещество – гликогеноподобный полисахарид [1, 3, 4].

Снаружи от цитоплазматической мембраны расположена клеточная стенка, состоящая из четырех слоев. Второй слой состоит из муреина (опорный полимерный пептидогликан, состоящий из двух аминосахаров и трех аминокислот; основной компонент клеточной стенки бактерий, отсутствующий у эукариот). Именно этот муреиновый слой и определяет прочность клеточной стенки цианобактерий. Поверх клеточных стенок находятся слизистые слои. У многоклеточных слизь, выделяемая разными клетками обычно сливается, формируя общий чехол или иначе слизистое влагалище.

В продольных стенках и септах имеются поры. Протопласты соседних в нити клеток соединяются тяжами, которые называются плазмодесмами. Через плазмодесмы осуществляется передвижение веществ от клетки к клетке. Протопласт клетки характеризуется прежде всего отсутствием органелл - выраженного ядра, ядрышек, вакуолей с клеточным соком, хлоропластов и митохондрий. Центральная часть клетки содержит фибриллы ДНК. Фотосинтетический аппарат, как правило, расположен по периферии клетки и образован сложной системой пластинчатых мембранных структур, которые называются тилакоиды. Тилакоиды не отграничены мембранами от цитоплазмы и содержат фотосинтетические пигменты, которые встроены в их мембраны [4, 5].

Фикобилипротеиды сосредоточены в особых гранулах – фикобилисомах, которые также расположены на тилакоидах. В цитоплазме находятся так же рибосомы и запасные вещества. Продукт фитосинтеза цианобактерий – гликогеноподобный полисахарид, запасными веществами также являются волютин (это полифосфаты), цианофициновые гранулы (они запасают азот) Клетки многих цианобактерий содержат так называемые аэротопы или газовые вакуоли, которые содержат газы. Эти структуры регулируют плавучесть организмов. Газовые вакуоли (или иначе газовые везикулы) представляют собой тесно упакованные наподобие сот субъединицы в виде полых цилиндров с коническими шапочками. Их мембраны состоят только из белков.

У нитчатых водорослей все клетки нити могут быть полностью одинаковыми У большинства нитчатых форм клетки дифференцированы по форме и функции. Различают вегетативные клетки, гетероцисты и акинеты. Гетероцисты и акинеты возникают путем дифференцировки вегетативных клеток [4, 5].

Клетки цианобактерий резко отличаются от клеток других растительных типов, обнаруживая чрезвычайно простое устройство. Клет­ка покрыта пектиновой оболочкой, часто ослизняющейся. Поэтому клетки часто бывают объединены общим чехлом, слизистой обверткой. Содержимое клетки не расчленено на протоплазму и ядро. Нет и вакуолей. Протопласт, таким образом, занимает всю полость клетки. Однако различают окра­шенный постенный слой протопласта — корковый слой и бесцвет­ное центральное тело [5].

В центральном теле протопласта сосредоточены нуклеиновые вещества, в частности тимонуклеиновая кислота, характерная для ядра. Таким обра­зом, у этой примитивной группы организмов, как у других бактерий, еще нет расчленения на ядро и протоплазму. Корковый слой соответствует хроматофору, хотя он морфологически не выражен и пигменты распределены в нем равномерно.

В результате фотосинтеза образуется полисахарид гликоген, крахмал же никогда не образуется. Гликоген скопляется в виде мелких шариков в постенном слое.

У сине-зеленых водорослей размножение осуществляется только деле­нием клетки или (у колониальных нитчатых форм) разрывом на участки. Подвижных стадий не образуется. Половой процесс отсутствует.

Как у всех бактерий, здесь образуются споры, служащие для сохранения особей в течение неблагоприятного для развития времени [5,6, 11].

Сине-зеленые водоросли распространены в пресных и реже в морских водах. В боль­шом количестве они развиваются на сырых, болотистых почвах.

Лучше раз­виваются в присутствии органических (особенно азотистых) веществ. Неко­торые из сине-зеленых встречаются в горячих источниках с температурой воды до +70 °C. Здесь они образуют туфовые отложения. Поселяясь на из­вестняках, они переводят кальций известняков в растворимые соли. Их де­ятельность приводит к распадению известняков (так называемые «сверля­щие» водоросли) [7].

Многие сине-зеленые сожительствуют с другими растительными организмами. Некото­рые виды их являются симбионтами в лишайниках (образуя там так назы­ваемые гонидии), например виды Nostoc. Другие со­жительствуют с печеночниками, проникая иногда во внутренние слои их тела; третьи живут в корнях различных саговников и т. д.

Цианобактерии (сине-зеленые водоросли) насчитывают около 1400 видов и разделяются на несколько классов и порядков. Здесь имеются одноклеточные, нитчатые и колониальные формы. В соответствии с разными классификациями, однозначно выделяют следующие порядки:

• 
  порядок Хроококковые (Chroococcales);
  
• 
  порядок Ностоковые (Nostocales);
  
• 
  порядок Осциллаториевые (Oscillatoriales);
  
• 
  порядок Прохлорофиты (Prochlorales);
  
• 
  порядок Стигонемовые (Stigoneomatales) [2, 15].
  

2. Жизненные формы

В морфологическом отношении цианопрокариоты — разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии слизистой оболочки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2—200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм .

Цианобактерии это одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего [7, 8].

Различные виды цианобактерий обладают разнообразными адаптационными механизмами, определяющими успешное развитие их в тех или иных условиях окружающей среды. Некоторые формы Scytonema, например, образуют пигмент, концентрирующийся на поверхности клетки и эффективно защищающий ее от ультрафиолетовых лучей, что определяет возможность развития этой цианобактерии при прямом солнечном освещении.

Некоторые цианобактерии синтезируют сидерофоры - вещества, связывающие ионы железа и делающие их доступными для бактерии.

Другие, развивающиеся в прибрежной зоне водоемов, синтезируют сурфактанты - поверхностно-активные соединения. При волнении вода у берега становится мутной за счет взвешенных частиц песка и детрита. В присутствии сурфактанта частички слипаются и оседают на дно, вода становится прозрачной и цианобактерии получают достаточно света. Многие цианобактерии синтезируют биологически активные вещества. Это могут быть антибиотики с гербицидной активностью, препятствующие росту других цианобактерий, водорослей и высших растений [7, 8, 9].

Реже цианобактерии образуют антибиотики, активные против грибков и гетеротрофных бактерий. Приспособительное значение таких антибиотиков менее очевидно, но следует отметить, что существуют грибки и бактерии, паразитирующие на цианобактериях.

Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке – формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев. Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.

Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике) [8, 9].

Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (выделяют такие токсины, как anatoxin-a, anatoxin-as, аплизиатоксин, цилиндроспермопсин, домоевую кислоту, микроцистин, нодулярин, неосакситоксин, сакситоксин) и условно-патогенны (например, Anabaena).

Главные участники цветения воды, которое вызывает массовые заморы рыбы и отравления животных и людей.

Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).

Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов [11, 12].

К сожалению, довольно многочисленные цианобактерии образуют токсины, губительные для животных и человека. Это представители родов Microcystis, Anabaena, Nodularia, Nostoc, Aphanizomenon, Oscillatoria и др.

Способность к образованию яда не видовой признак, а свойство штамма или клона, то есть здесь наблюдаются внутривидовые различия. Яды образуют главным образом планктонные формы. Токсины бывают двух типов - нейротоксины или гепатотоксины. Первые представляют собой алкалоиды, действующие на нервную систему. Цианобактерии, образующие нейротоксины, встречаются относительно редко. Гепатотоксины - это циклические гепто- или пентапептиды (то есть короткие цепи белковой природы, составленные пятью или шестью аминокислотами), содержащие необычные аминокислоты. К настоящему времени описано множество разновидностей таких пептидов, различающихся структурой и степенью токсичности [11].

Гепатотоксин, попавший в организм животного, вызывает разрушение печени, и через несколько часов наступает смерть. Низкие дозы яда вызывают развитие рака. Случаи гибели людей от гепатотоксинов цианобактерий в литературе не описаны, но представляется совершенно очевидным, что некоторые люди, умершие от рака печени, убиты цианобактериями. Токсины находятся в клетках цианобактерий и только после их разрушения выходят в воду. Они весьма устойчивы и не разрушаются при хлорировании воды, токсины сохраняются и в сухих клетках. Для питья необходимо использовать только отфильтрованную и тщательно прокипяченную воду. При кипячении яды разрушаются.

Среди цианобактерий есть формы, способные к участию в симбиотических ассоциациях. Около 8% лишайников содержат в качестве фикобионта цианобактерии, которые могут иметь различное систематическое положение [11, 12].

Цианобактерии поставляют грибу, входящему в состав лишайника, продукты фотосинтеза и, если это азотфиксирующие формы, - соединения связанного азота, так что смысл ассоциации для гриба понятен. Какую пользу извлекают из симбиоза цианобактерии, непонятно.

Азотфиксирующие представители родов Nostoc и Anabaena могут быть симбионтами некоторых мхов, имеющих на листьях наполненные слизью полости, в которые цианобактерии проникают и там поселяются. Известен единственный случай симбиоза цианобактерий с папоротником - это тропический папоротник Azolla и цианобактерия Anabaena, которая поселяется в специальных полостях на листьях папоротника и за счет азотфиксации может обеспечить азотом как свое развитие, так и рост папоротника [9].

Цианобактерии из родов Nostoc или Anabaena образуют клубеньки на корнях некоторых цикадовых, причем клубеньки образуются только около поверхности земли, так что цианобактерии могут осуществлять фотосинтез. Nostoc образует клубеньки на листьях или стеблях некоторых видов Gunnera - покрытосеменного растения, обитающего в южном полушарии. В данном случае развитие цианобактерий происходит внутри клеток растения-хозяина. В морской среде известны случаи симбиоза цианобактерий и губок или асцидий. Цианобактерии живут внутри клеток некоторых водорослей и жгутиконосцев. В этом случае симбиоз может быть облигатным, то есть обязательным, цианобактерии уже не могут жить самостоятельно, и тогда их называют цианеллами. Цианелла - это нечто среднее между цианобактерией и клеточной органеллой. В эволюции биосферы способность цианобактерий к симбиозу имела чрезвычайно большое значение [12].

3. 
   Экология цианобактерий
   

Цианобактерии - фототрофные прокариоты, использующие для своей жизнедеятельности энергию света, причем они осуществляют оксигенный фотосинтез, то есть синтезируют органическое вещество из углекислого газа и воды, при этом освобождается молекулярный кислород. Это единственные прокариоты, способные к оксигенному фотосинтезу. Цианобактерии содержат хлорофилл a растительного типа и водорастворимые фикобилиновые пигменты: голубые - фикоцианины и красные - фикоэритрины. Эти пигменты находятся в фикобилисомах [в 30 т.].

Большинство цианобактерий - облигатные фототрофы, неспособные к жизни в темноте за счет органического субстрата, хотя есть и исключения. Среди цианобактерий много форм, способных к азотфиксации. Под азотфиксацией понимают возможность использования организмом молекулярного азота, который содержится в огромном количестве в атмосфере. Почему-то никакие эукариоты не обладают способностью к азотфиксации, это привилегия некоторых прокариот.

Азотфиксация связана с активностью ферментного комплекса нитрогеназы. При этом происходит восстановление азота до аммиака, затем образуются азотсодержащие органические молекулы. Это сугубо восстановительный процесс, в присутствии молекулярного кислорода нитрогеназа инактивируется. Между тем, цианобактерии живут в присутствии молекулярного кислорода, более того, они его образуют. Поэтому формы цианобактерий, способные к азотфиксации, должны как-то защитить свой фермент от кислорода [в 30 т.].

Некоторые виды решают эту проблему таким образом, что фиксация азота у них происходит при отсутствии фотосинтеза, в ночное время, или существует эндогенный ритм чередования фотосинтеза и азотфиксации. Так обстоит дело, например, у морской планктонной цианобактерии Trichodesmium, массы которой населяют теплые моря и океаны и фиксация азота которой имеет огромное значение для жизни океана. У других цианобактерий азотфиксация происходит в специализированных клетках - гетероцистах. Гетероцисты обладают дополнительными слоями оболочки, защищающими их от проникновения кислорода извне. В гетероцистах не идет процесс фотосинтеза с образованием кислорода, зато активно идет процесс азотфиксации. Образующиеся соединения связанного азота передаются соседним вегетативным клеткам через микроплазмодесмы, а от них поступает органический субстрат, необходимый для фиксации азота [в 30 т.].

Гетероцисты обычно неспособны к росту и делению и со временем отмирают, их единственная функция - фиксация азота. Таким образом, это единственный пример прокариотического многоклеточного организма, так как происходит разделение функций между разными клетками. Это тоже уникальная особенность цианобактерий.

Различные виды цианобактерий обладают разнообразными адаптационными механизмами, определяющими успешное развитие их в тех или иных условиях окружающей среды. Некоторые формы Scytonema, например, образуют пигмент, концентрирующийся на поверхности клетки и эффективно защищающий ее от ультрафиолетовых лучей, что определяет возможность развития этой цианобактерии при прямом солнечном освещении [в 30 т.].

Некоторые цианобактерии синтезируют сидерофоры - вещества, связывающие ионы железа и делающие их доступными для бактерии. Другие, развивающиеся в прибрежной зоне водоемов, синтезируют сурфактанты - поверхностно-активные соединения. При волнении вода у берега становится мутной за счет взвешенных частиц песка и детрита. В присутствии сурфактанта частички слипаются и оседают на дно, вода становится прозрачной и цианобактерии получают достаточно света. Многие цианобактерии синтезируют биологически активные вещества. Это могут быть антибиотики с гербицидной активностью, препятствующие росту других цианобактерий, водорослей и высших растений [в 30 т.].

Было бы крайне желательно производство таких гербицидов промышленностью, поскольку они экологически безопасны и не токсичны для человека и животных. Реже цианобактерии образуют антибиотики, активные против грибков и гетеротрофных бактерий (рис. 4). Приспособительное значение таких антибиотиков менее очевидно, но следует отметить, что существуют грибки и бактерии, паразитирующие на цианобактериях [13].

К сожалению, довольно многочисленные цианобактерии образуют токсины, губительные для животных и человека. Это представители родов Microcystis, Anabaena, Nodularia, Nostoc, Aphanizomenon, Oscillatoria и др. Способность к образованию яда не видовой признак, а свойство штамма или клона, то есть здесь наблюдаются внутривидовые различия. Яды образуют главным образом планктонные формы. Токсины бывают двух типов - нейротоксины или гепатотоксины. Первые представляют собой алкалоиды, действующие на нервную систему. Цианобактерии, образующие нейротоксины, встречаются относительно редко. Гепатотоксины - это циклические гепто- или пентапептиды (то есть короткие цепи белковой природы, составленные пятью или шестью аминокислотами), содержащие необычные аминокислоты. К настоящему времени описано множество разновидностей таких пептидов, различающихся структурой и степенью токсичности [14].

Гепатотоксин, попавший в организм животного, вызывает разрушение печени, и через несколько часов наступает смерть. Низкие дозы яда вызывают развитие рака. Случаи гибели людей от гепатотоксинов цианобактерий в литературе не описаны, но представляется совершенно очевидным, что некоторые люди, умершие от рака печени, убиты цианобактериями. Токсины находятся в клетках цианобактерий и только после их разрушения выходят в воду. Они весьма устойчивы и не разрушаются при хлорировании воды, токсины сохраняются и в сухих клетках. Если вы вынуждены иметь дело с водой, содержащей взвесь цианобактерий, лучше не контактировать с такой водой, особенно нужно избегать попадания воды в глаза. Для питья необходимо использовать только отфильтрованную и тщательно прокипяченную воду. При кипячении яды разрушаются [13, 14].

Среди цианобактерий есть формы, способные к участию в симбиотических ассоциациях. Около 8% лишайников содержат в качестве фикобионта цианобактерии, которые могут иметь различное систематическое положение. Цианобактерии поставляют грибу, входящему в состав лишайника, продукты фотосинтеза и, если это азотфиксирующие формы, - соединения связанного азота, так что смысл ассоциации для гриба понятен. Какую пользу извлекают из симбиоза цианобактерии, непонятно.

Азотфиксирующие представители родов Nostoc и Anabaena могут быть симбионтами некоторых мхов, имеющих на листьях наполненные слизью полости, в которые цианобактерии проникают и там поселяются. Известен единственный случай симбиоза цианобактерий с папоротником - это тропический папоротник Azolla и цианобактерия Anabaena, которая поселяется в специальных полостях на листьях папоротника и за счет азотфиксации может обеспечить азотом как свое развитие, так и рост папоротника. Цианобактерии из родов Nostoc или Anabaena образуют клубеньки на корнях некоторых цикадовых, причем клубеньки образуются только около поверхности земли, так что цианобактерии могут осуществлять фотосинтез. Nostoc образует клубеньки на листьях или стеблях некоторых видов Gunnera - покрытосеменного растения, обитающего в южном полушарии. В данном случае развитие цианобактерий происходит внутри клеток растения-хозяина [14].

В морской среде известны случаи симбиоза цианобактерий и губок или асцидий. Цианобактерии живут внутри клеток некоторых водорослей и жгутиконосцев. В этом случае симбиоз может быть облигатным, то есть обязательным, цианобактерии уже не могут жить самостоятельно, и тогда их называют цианеллами. Цианелла - это нечто среднее между цианобактерией и клеточной органеллой. В эволюции биосферы способность цианобактерий к симбиозу имела чрезвычайно большое значение [10].

Любые пресные или солоноводные водоемы населены цианобактериями. Цианобактерии находятся на поверхности донных отложений, на поверхности растений и в планктоне. Цианобактерии служат пищей для водных животных и таким образом вносят свой вклад в продуктивность водоемов. Азотфиксирующие виды обогащают воду связанным азотом. При создании определенных условий, однако, происходит массовое развитие цианобактерий - цветение водоема. Накапливается огромная биомасса цианобактерий, которые скоро отмирают и начинается их гниение. Из воды исчезает кислород, появляются продукты гниения и среда становится непригодной для жизни водных организмов, в том числе и рыб.

Цианобактерии характеризуются исключительно высокой приспособляемостью, в том числе и к крайне неблагоприятным условиям существования. В засушливых районах цианобактерии, прежде всего виды Nostoc, при наличии минимума влаги образуют налеты на поверхности почвы, после подсыхания в виде хрупких корочек они сохраняются длительное время, вновь оживая при увлажнении. Но особенно интересны цианобактерии, развивающиеся в так называемых криптоэндолитических сообществах [10, 11].

Криптоэндолитические сообщества обнаружены как в холодных сухих пустынях Антарктиды, так и в горячих сухих пустынях, например в пустыне Негев в Израиле. В этом случае развитие организмов происходит в порах пористой породы или в полостях, образовавшихся в плотной породе в результате процессов выветривания. Поверхность камня покрыта тонкой минеральной пленкой, образовавшейся в результате физико-химических процессов.

Полости, в которых оказываются микроорганизмы, также имеют микроскопические размеры, они полностью или почти полностью изолированы от окружающей среды. Микроорганизмы оказываются защищенными от внешних неблагоприятных факторов, но, вместе с тем, они изолированы и от источников пищи. Энергетически такие сообщества зависят от солнечного света, круговорот элементов в них может быть почти замкнут, обмен с окружающей средой минимален. Жизнь здесь едва теплится. В состав криптоэндолитических сообществ входят лишайники и цианобактерии [13, 14].

Заключение

В своей работе я рассмотрел тему цианобактерий, дал общуюхарактеристику и постарался описать формы и экологию цианобактерий.

Цианобактерии должны рассматриваться как важнейший элемент биосферы. Они были связаны с биосферой уже на самых начальных этапах ее развития, оказали решающее влияние на эволюцию земной атмосферы и эволюцию живых организмов, они обнаруживаются и у того предела, где жизнь кончается. В современной биосфере цианобактерии распространены повсеместно.

Развиваясь в составе наземных, пресноводных или морских сообществ, цианобактерии увеличивают уровень их продуктивности. Вместе с тем, массовое развитие цианобактерий может представлять угрозу для жизни животных и человека, поскольку некоторые формы способны к образованию сильных ядов, а постоянно возрастающее антропогенное загрязнение природы способствует массовому развитию таких форм.

Список литературы:

1. Андреюк Е. И., Коптева Ж.П., Занина В.В. Цианобактерии. Киев: Наукова думка, 1990.

2. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986.

3. Горбунова Н.П. Альгология. Учеб. пособие для вузов по спец. «Ботаника» — М.: Высш. шк., 1991. 256 с.

4. Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли. М.: Советская наука, 1953.

5. Горелова О. А. Растительные синцианозы: изучение роли микропартнёра на модельных системах: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М., 2005.

6. Горюнова С.В., Ржанова Г.Н., Орлеанский В.К. Синезелёные водоросли. М.: Наука, 1969. - 98 с.

7. Громов Б.В. Цианобактерии в биосфере // Соровский образовательный журн. 1996. - № 9.

8. Громов Б.В. Ультраструктура синезеленых водорослей / Б.В. Громов // Ленинград, Наука. 1976.

9. Гусев М.В., Никитина К.А. Цианобактерии. М.: Наука, 1979.

10. Домрачева Л.И. «Цветение» почвы в агроэкосистемах и закономерности его развития: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: МГУ, 1998.

11. Дубовик И. Е., Шарипова М. Ю., Минибаев Р. Г. Введение в ботанику и альгология: Учебное пособие. Уфа: РИО БашГУ, 2004. - 164 с.

12. Иванова Р.М. Биогеография и палеоэкология альгофлоры карбона / Палеонтология и стратиграфия, 2002.

13. Ископаемые известковые водоросли: Морфология, систематика, методы изучения. // Новосибирск, Наука, 1987.

14. Кокшарова О.А. Цианобактерии: Перспективные объекты научного исследования и биотехнологии. 2007.

15. Синезелёные водоросли / Ю. Е. Петров // Сафлор — Соан. — М. : Советская энциклопедия, 1976.