гистология. Эндокринная система. Часть 1. Эндокринная система этот раздел гистологии рассматривает следующие вопросы
 Скачать 431.57 Kb.
|
|
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА Этот раздел гистологии рассматривает следующие вопросы: Локализация и эмбриональные источники развития гипофиза Отделы гипофиза и их расположение Клеточные типы каждого отдела гипофиза и их особенности Гомоны гипофиза, их происхождение и клетки-мишени Участие гипоталамуса в контроле функции гипофиза Особенности кровоснабжения гипофиза Принцип отрицательной обратной связи Отличительные особенности нейрогипофиза в сравнении с аденогипофизом I.ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ А. Компоненты. Эндокринная система включает в себя органы (гипофиз, щитовидная железа, надпочечники), скопления эндокринных клеток в экзокринных железах (островки Лангерганса), а также изолированные эндокринные клетки (клетки системы DNES в слизистой оболочке пищеварительного тракта). Б. Эмбриональные источники развития. Эндокринные железы не имеют протоков и изначально представляют собой эпителиальные впячивания, например, эктодермы ротовой полости или энтодермы кишки. Впоследствии, они обособляются и теряют контакт с «родительским» эпителием, образуя отдельный орган. В. Микростроение. Для эндокринных желёз типично наличие секреторных клеток, которые образуют тяжи, скопления или фолликулы и находятся в тесном контакте с большим количеством капилляров или синусоидов. Г. Виды секрета. Эндокринные железы выделяют свой секрет, обычно гормоны, непосредственно в кровоток. Другие вещества, выделяемые непосредственно в кровоток, такие как ферменты, сывороточные альбумины и т.д., считаются эндокринными секретами. Гормоны – молекулы, обладающие специфическими регуляторными эффектами на клетки-мишени, находящиеся, как правило, в отдалении от железы. Гормоны оказывают выраженные эффекты в очень незначительных концентрациях. Они прямо или опосредованно влияют на все ткани и являются важнейшими регуляторами гомеостаза в организме. Гормоны регулируют метаболизм белков, жиров и углеводов, водный и минеральный баланс, рост, первичные и вторичные половые признаки, поведение, темперамент и эмоции. 1. Пептидные гормоны являются белками, гликопротеинами или короткими пептидными цепочками, связывающимися со специфическими рецепторами на поверхности клеток-мишеней. Обладают способностью стимулировать продукцию клетками- мишенями внутриклеточных вторых посредников, таких, как цАМФ. 2. Стероидные гормоны являются жирорастворимыми, легко проникают через мембрану клетки-мишени и связываются со специфическими цитоплазматическими и ядерными протеинами. Ядерные рецепторы последовательно связываются с ДНК и оказывают прямое воздействие на транскрипцию генов. Д. Нейроэндокринная система. Сложные взаимодействия клеток, тканей и органов контролируются и координируются двумя системами: нервной и эндокринной. Всё чаще эти две системы рассматривают как части единой нейроэндокринной системы. Гипофиз, ранее считавшийся главной железой благодаря его способности контролировать функции других желёз, на сегодняшний день считается местом соединения эндокринной и нервной систем. Секреторная активность обеих его частей, аденогипофиза и нейрогипофиза, находятся под контролем расположенной поблизости части мозга – гипоталамуса. Активность гипоталамуса регулируется нервными связями с другими отделами мозга, а также посредством отрицательной обратной связи с гормонами, продуцируемыми клетками- мишенями гипофиза. Заболевания гипофиза проявляются чаще всего гипосекрецией или гиперсекрецией продуцируемых гормонов и могут быть следствием опухолей самого гипофиза, его органов-мишеней, а также гипоталамуса. II.ГИПОФИЗ Гипофиз располагаетсяв ямке турецкого седла тела клиновидной кости позади зрительного перекрёста и соединяется с гипоталамусом, частью промежуточного мозга, с помощью воронки. Состоит из двух основных частей: передней – аденогипофиза и задней – нейрогипофиза, которые отличаются по происхождению, строению и функциям (табл.1, 2). Таблица 1 Общее строение и эмбриональное происхождение гипофиза Части гипофиза Эмбриональное происхождение Общее строение Отделы Аденогипофиз Выпячивание эктодермы ротовой бухты, направленное краниально. Контактирует и сливается с нейрогипофизом. Состоит из тяжей железистых эпителиальных клеток, между которыми располагаются синусоиды вторичного капиллярного сплетения. Не имеет прямой иннервации нейронами гипоталамуса, иннервируется автономными нервами сплетения внутренней сонной артерии. Передняя доля (дистальная часть) – большая часть гипофиза; Туберальная часть – верхнее выпячивание дистальной части, которое охватывает воронку нейрогипофиза; Промежуточная доля – узкий участок на границе с нейрогипофизом. Нейрогипофиз Выпячивание нейроэктодермы промежуточного мозга, направленное каудально, считается частью головного мозга Состоит из множества аксонов, тела которых располагаются в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса Воронка – состоит из срединного возвышения и ствола, проводит нейроны гипоталамуса к pars nervosa, содержит петли первичного капиллярного сплетения; срединное возвышение серого бугра формирует дно гипоталамуса. Задняя доля (рars nervosa) – расширенная часть нейрогипофиза, содержит терминали аксонов и капилляры. Рис. 1. Развитие гипофиза. III.АДЕНОГИПОФИЗ Секреторные клетки аденогипофиза синтезируют и накапливают один из следующих гормонов: два гонадотропных гормона: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ), тиреотропный гормон (ТТГ), адренокортикотропный гормон (АКТГ), гормон роста (ГР), или соматотропный гормон (СТГ), и пролактин. Эти гормоны контролируют секреторную активность многих других желёз организма человека. Специфические стимулирующие (либерины) и ингибирующие (статины) гормоны гипоталамуса (релизинг-факторы, или релизинг-гормоны) поступают к клеткам аденогипофиза по системе портальных сосудов и регулируют высвобождение соответствующих гормонов этими клетками. Таблица 2 Источники, гормоны и мишени основных гормонов гипофиза Отдел Тип клеток Гормоны Мишени Прямые эффекты Непрямое влияние Дисталь- ная и тубераль ная части Ацидо- фильные клетки Соматотропы Маммотропы Соматотропный гормон/гормон роста/соматотропин Пролактин/лактогенн ый гормон лютеинизирующий гормон Печень, эпифизарные хрящи Молочная железа Мозг Желтое тело Повышают секрецию соматомедина Стимулирует образование молока Развитие материнского инстинкта Поддерживает секрецию прогестерона Увеличивают скорость роста большинства клеток (особенно эпифизарных хрящей), ускоряют распад и снижают синтез триглицеридов в адипоцитах и др. кл., увеличивают секрецию соматостатина в гипоталамусе Повышает секрецию допамина гипоталамусом, подавляет секрецию пролактина, снижает секрецию пролактолибе- рина Базофиль- ные клетки Гонадотропы Фолликулостимулиру -ющий гормон (ФСГ) Лютеинизирующий гормон (ЛГ) Фолликулы яичника Извитые семенные канальцы Фолликулы яичника Жёлтое тело Стимулирует рост фолликулов Стимулирует сперматогенез Стимулирует созревание фолликулов, овуляцию Стимулирует развитие Ингибирует секрецию гонадолибери- нов гипоталамуса Кортикотро- пы Тиреотропы Адренокортикотропн ый гормон (АКТГ)/кортикотропи н Тиреотропин (ТТГ) Интерстициа- льные клетки яичка Клубочковая и пучковая зоны коры надпочечни- ков Сетчатая зона коры надпочечни- ков Фолликулы щитовидной железы жёлтого тела, синтез прогестерона Поддерживает жизнедеятель- ность клеток, стимулирует секрецию тестостерона Поддерживает продукцию минералокорти -коидов и глюкокортикои дов Стимулирует синтез и секрецию андрогенов Стимуляция синтеза и секреции тироксина и трийодтиро- нина Подавляет секрецию кортиколибери- на в гипоталамусе Повышают метаболизм большинства клеток Промежу -точная часть Базофиль- ные клетки Меланотропы Меланоцитстимулиру -ющий гормон Меланоциты Увеличивают продукцию меланина Задняя доля Тела нейронов гипоталамуса (супраоптическое ядро) Тела нейронов гипоталамуса (супраоптическое и паравентрикулярное ядра) Антидиуретический гормон (АДГ) /вазопрессин Окситоцин Собиратель- ные трубочки почки ГМК сосудов Миоэпители- альные клетки молочной железы ГМК матки Реабсорбция воды, продукция гипертоничес- кой мочи Вазоконстрикц ия Сокращение Сокращение Увеличивает или поддерживает объем циркулирующей крови, снижает осмолярность крови, повышает артериальное давление Выделение молока Стимуляция родовой деятельности А. Передняя доля (дистальная часть) 1. Хромофобы – слабо окрашивающиеся клетки, на срезах выглядят прозрачными или белесыми. Хромофобы составляют около 50 % эпителиальных клеток передней доли гипофиза. Среди этих клеток выделяют три субпопуляции: 1) – недифференцированные несекреторные клетки, которые могут быть стволовыми; 2) – частично дегранулировавшие хромофилы; 3) – фолликулярные клетки, формирующие поддерживающий каркас для хромофилов, составляют большинство хромофобных клеток, имеют звёздчатую форму, могут обладать способностью к фагоцитозу. 2. Хромофилы – секреторные клетки, окрашиваются интенсивно за счёт большого количества цитоплазматических гранул, в которых накапливаются гормоны. Для каждого гормона существуют специфические продуцирующие их клетки. Хромофилы делятся на два класса: a. Ацидофильные клетки секретируют простые белки, интенсивно окрашиваются эозином. Располагаются по периферии железы, более мелкие, чем базофильные клетки, однако содержат большее количество более крупных гранул. Ацидофильные клетки включают два основных типа гормонпродуцирующих клеток: соматотропы, продуцирующие гормон роста (соматотропин), и маммотропы продуцирующие пролактин. b. Базофильные клетки секретируют гликопротеиды, окрашиваются гематоксилином и другими основными красителями. Располагаются преимущественно в центре, более крупные по сравнению с ацидофильными клетками, но содержат меньше секреторных гранул. Три группы базофильных клеток продуцируют четыре основных гормона. Существуют гонадотропные клетки двух видов: одни продуцируют фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), другие – лютеинизирующий гормон (ЛГ). Кортикотропы синтезируют адренокортикотропный гормон (АКТГ). Тиротропные клетки производят тиреотропный гормон (ТТГ). Б. Туберальная часть имеет форму трубки, окружающей воронку нейрогипофиза.Большая часть клеток туберальной части представлена гонадотропами, секретирующими гонадотропные гормоны ФСГ и ЛГ. Клетки располагаются в виде тяжей рядом с кровеносными капиллярами. В. Промежуточная доля развивается из дорсальной части кармана Ратке, у человека является рудиментарной. Состоит из тяжей и фолликулов базофильных клеток, секретирующих меланоцитстимулирующий гормон. Г. Кровоснабжение гипофиза осуществляется из внутренней сонной артерии. 1. Первичное капиллярное сплетение – скопление капилляров, расположенное в области воронки и срединного возвышения, продолжается в туберальную часть. Сплетение получает кровь из передних и задних верхних гипофизарных артерий (Виллизиев круг) и опорожняется в гипофизарные портальные вены. 2. Гипофизарные портальные вены – мелкие вены и венулы, располагающиеся в средней и нижней части воронки и частично в туберальной части. Получают кровь из первичного капиллярного сплетения и несут её непосредственно во вторичное капиллярное сплетение дистальной части аденогипофиза. Сосуды, несущие кровь напрямую из одного капиллярного сплетения в другое, минуя системный кровоток, называются портальными. 3. Вторичное капиллярное сплетение – богатая сеть фенестрированных капилляров и синусоидов, расположенная в области передней доли гипофиза, распространяется также в промежуточную долю, имеет сообщения с сосудами задней доли. Синусоиды, находящиеся между фолликулами и тяжами клеток в передней доле, также относятся к этому сплетению и получают венозную кровь непосредственно из гипофизарных портальных вен и артериальную кровь из передних нижних гипофизарных артерий. Кровь из сплетения оттекает по нижним гипофизарным венам в систему внутренних ярёмных вен. Д. Гормоны гипоталамуса –пептиды низкой молекулярной массы, секретируемые ядрами гипоталамуса, и по аксонам транспортируемые в первичную капиллярную сеть. По портальным венам они поступают во вторичное капиллярное сплетение, а затем к клетками аденогипофиза, стимулируя или подавляя синтез гормонов. Ядрами в центральной нервной системе называют скопления тел нервных клеток (нейронов), объединенных той или иной функцией. Аксон – отросток нервной клетки, несущий импульс от тела нейрона к клетке-мишени. 1. Стимулирующие гормоны (либерины, релизинг-гормоны). a. Кортикотропин-релизинг гормон (КРГ), или кортиколиберин – пептид, синтезируемый в паравентрикулярных ядрах гипоталамуса, стимулирует кортикотропные клетки аденогипофиза высвобождать АКТГ. b. Гонадотропин-релизинг гормон (ГнРГ), или гонадолиберин – пептид, синтезируемый преоптическим и аркуатным ядрами гипоталамуса, стимулирует высвобождение ФСГ и ЛГ. c. Тиротропин-релизинг гормон (ТРГ) или тиролиберин – пептид стимулирующий синтез ТТГ. d. Пролактолиберин – гормон, стимулирующий синтез пролактина в аденогипофизе. e. Соматолиберин – гормон, стимулирующий синтез СТГ в аденогипофизе. 2. Ингибирующие гормоны. a. Соматостатин, или гормон роста-ингибирующий гормон – подавляет секрецию гормона роста, а также инсулина, глюкагона и других гормонов, ассоциированных с желудочно-кишечным трактом. b. Допамин, или пролактин-ингибирующий гормон (ПИК) – нейротрансмиттер, синтезируемый в аркуатном ядре гипоталамуса, подавляет секрецию пролактина. c. Секреция других гормонов аденогипофиза подавляется избытком гормонов, секретируемых клетками-мишенями соответствующих эндокринных желез (коры надпочечников, половых желез, щитовидной железы) по механизму отрицательной обратной связи. Е. Продукция гормонов аденогипофиза 1. Нейроны ядер гипоталамуса секретируют релизинг-гормоны или ингибирующие гормоны и упаковывают их в нейросекреторные пузырьки. 2. Аксоны нейронов по гипоталамо-гипофизарному тракту транспортируют эти пузырьки к терминальным расширениям вокруг капилляров первичной капиллярной сети. 3. Сигналы от нервной системы или уровень гормонов, секретируемых железами-мишенями аденогипофиза по механизму отрицательной обратной связи приводят к высвобождению соответствующих ингибирующих или релизинг-гормонов. 4. Ингибирующие или релизинг-гормоны поступают в капилляры первичной капиллярной сети, а затем по портальным венам во вторичное капиллярное сплетение. 5. Здесь они диффундируют через фенестры и стимулируют или подавляют синтез гормонов аденогипофиза соответствующими клетками. 6. Гормоны аденогипофиза поступают во вторичную капиллярную сеть, покидают аденогипофиз через передние нижние гипофизарные вены и попадают в системный кровоток. IV. НЕЙРОГИПОФИЗ Все отделы нейрогипофиза имеют схожее микроскопическое строение. В этой части рассмотрим строение задней доли (pars nervosa), которая состоит из трёх основных компонентов: аксонов, капилляров и питуицитов. А. Аксоны нейросекреторных клеток. Нейрогипофиз окрашивается слабо, содержит множество немиелинизированных аксонов нейронов, тела которых располагаются преимущественно в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса. Аксоны, идущие от этих ядер к задней доле гипофиза, формируют гипоталамо-гипофизарный тракт. Эти аксоны содержат нейросекреторные пузырьки и имеют терминальные расширения – тельца Герринга, в которых накапливается секрет. Нейросекреторные пузырьки содержат следующие вещества: 1. Гормоны нейрогипофиза. Нейроны гипоталамуса, оканчивающиеся в нейрогипофизе, высвобождают окситоцин и антидиуретический гормон (АДГ). Окситоцин – пептид, синтезируемый преимущественно паравентрикулярными ядрами гипоталамуса, стимулирует выделение молока молочными железами и сокращение гладких мышц матки во время родов и менструации. АДГ (вазопрессин) – пептид синтезируемый нейронами супраоптических ядер, стимулирует реабсорбцию воды в собирательных трубочках почки и сокращение гладких мышц стенки кровеносных сосудов. 2. Нейрофизины – связывающие белки, которые образуют комплексы с гормонами нейрогипофиза. 3. Аденозинтрифосфат (АТФ) – источник энергии для нейросекреции. Б. Сплетение фенестрированных капилляров, окружающее терминали аксонов нейрогипофиза, доставляет нейросекреторные продукты в системный кровоток. В. Питуициты – сильно ветвящиеся глиальные клетки, отростки которых окружают и поддерживают немиелинизированные аксоны. Их ядра обычно крупнее и более эухроматичны, чем ядра окружающих фибробластов. Г. Продукция гормонов нейрогипофиза. Нейроны супраоптического и паравентрикулярных ядер гипоталамуса синтезируют АДГ и окситоцин соответственно. В нейронах эти гормоны упаковываются вместе с нейрофизинами и АТФ в нейросекреторные пузырьки. Нейросекреторные пузырьки транспортируются по аксонам, образующим гипоталамо- гипофизарный тракт, к терминальным расширениям, располагающимся среди капилляров нейрогипофиза. В ответ на адекватную стимуляцию возникает потенциал действия и происходит экзоцитоз содержимого нейросекреторных пузырьков в терминалях. Высвобождаемые гормоны попадают в капилляры нейрогипофиза и покидают гипофиз через задние нижние гипофизарные вены, попадая в системный кровоток. V. ЭПИФИЗ (ШИШКОВИДНОЕ ТЕЛО) Небольшой (3-5 мм×5-8 мм) конусовидный орган, соединяется при помощи ножки с крышей промежуточного мозга, в задней части третьего желудочка. Покрыт мягкой мозговой оболочкой с отходящими от неё септами, содержащими кровеносные сосуды и безмиелиновые нервные волокна, которые делят железу на дольки. Эпифиз содержит округлые участки базофильного кальцинированного матрикса, известного как «мозговой песок», размеры и количество которого увеличиваются с возрастом. Рентгеноконтрастность этих отложений и центральное расположение эпифиза в черепе служат хорошим ориентиром для врачей-радиологов. Существует два основных типа клеток эпифиза: пинеалоциты и астроглиальные клетки. А. Пинеалоциты 1. Строение. Клетки с большим, неправильной формы, ядром, выраженным ядрышком и бледной базофильной цитоплазмой. При окрашивании серебром видны длинные цитоплазматические отростки, оканчивающиеся расширениями в области септ, рядом с кровеносными капиллярами. Роль иннервации шишковидного тела до конца не ясна. 2. Функция пинеалоцитов заключается в синтезе мелатонина. Циклические изменения уровня мелатонина в плазме крови в ответ на изменение освещения передаются нейронам, тела которых лежат в супрахиазматических ядрах гипоталамуса. Мелатонин способствует устанавливанию сезонных и циркадных ритмов, оказывает антигонадотропный эффект, задерживая половое созревание до пубертата, обладает противоопухолевой активностью. 3. Патологические изменения. Опухоли эпифиза встречаются чаще всего у мальчиков и могут приводить к задержке или наоборот раннему половому созреванию. Из-за особенностей расположения опухоли эпифиза могут нарушать циркуляцию ликвора через Сильвиев водопровод, приводя к гидроцефалии. Б. Астроглиальные клетки, известные также как интерстициальные клетки, имеют удлиненное гетерохроматичное ядро и длинные цитоплазматические отростки, содержащие промежуточные филаменты. Располагаются между кровеносными капиллярами и скоплениями пинеалоцитов. |