Эндокринный аппарат. "Эндокринный аппарат. Железы внутренней секреции."
 Скачать 0.64 Mb.
|
|
Особенности. У собаки шишковидная железа имеет вид «сосновой шишки» с заостренной верхушкой; развита слабо (масса 0,8—0,11 г). У свиньи эпифиз шишковидвой формы (масса 0,1 – 0,2 г). У крупных жвачных шишковидная железа округлой формы (масса 0,13—1,5 г). У овцы и козы ее форма или грушевидная, или коническая (масса 0,08—0,10 г). У лошади эпифиз грушевидной формы, несколько сплюснут с боков и имеет значительные размеры (масса 0,4—1,3 г). НАДПОЧЕЧНИК НАДПОЧЕЧНИК (gl. suprarenalis), или АДРЕНАЛОВАЯ ЖЕЛЕЗА (gl. adrenalis), — парный инкреторный орган, располагающийся у краниального конца почки или ее краниомедиального края, соединяясь с ней жировой тканью и кровеносными сосудами. По своему происхождению, строению и эндокринной функции надпочечник представляет сложное образование. В его формировании участвуют мезодерма в виде межпочечной (интерренальной) ткани, являющейся производным метамерно расположенных утолщений перитонеального эпителия (корковое вещество надпочечника), и супраренальной, или хромаффинной ткани, развивающейся из зачатков симпатических нервных узлов (мозговое вещество надпочечника). В связи с вторичным срастанием двух типов железистой ткани образуются различные по своему строению две части надпочечника — его кора и мозговое вещество, каждая из которых вырабатывает свои специфические гормоны: кора — кортикостероиды, а мозговое вещество — норадреналин и адреналин. Первая группа гормонов влияет на водно-солевой, белковый и углеводный обмен, а вторая поддерживает тонус симпатического отдела нервной системы и оказывает сосудосуживающее воздействие на кровеносную систему. Фило- и онтогенез. У рыб и амфибий оба компонента надпочечника в виде парных межпочечных органов располагаются обособленно друг от друга вокруг венозных сосудов почки. Начиная с амфибий, а затем у рептилий и птиц происходит постепенное объединение коркового и мозгового вещества в виде вытянутой ленты, лежащей параллельно брюшной аорте. У птиц клетки мозгового вещества в виде небольших скоплений располагаются между тяжами коркового вещества надпочечника. У млекопитающих надпочечник приобретает компактную форму и располагается с медиального края краниального конца почки. В процессе эмбрионального развития клетки мозгового вещества выделяются из ганглиозной пластинки и перемещаются в вентральном направлении. Эти клетки интенсивно окрашиваются солями хромовой кислоты в коричневый цвет, в связи с чем получили название хромаффинных. Вместе с другими клеточными элементами хромаффинные клетки участвуют в образовании симпатических ганглиев и мозгового вещества надпочечника. Часть хромаффинных клеток вблизи с превертебральными ганглиями формируют отдельные скопления — параганглии (paraganglia) или даже вполне оформленные добавочные надпочечники (gll. suprarenales ассеssoriae), которые могут располагаться вдоль брюшной аорты (в области ее разветвления на подвздошные артерии) или смещаться вместе с половыми железами в яичниковую или семенниковую связки (рис. 8). Строение. Форма надпочечника может быть бобовидной, сердцевидной, уплощенно-овальной (рис. 7). Его цвет чаще темно-коричневый с различными оттенками.  Рис. 7. Надпочечники домашних млекопитающих: А — топография надпочечников у собаки, Б, Б’ — форма надпочечников с вентральной поверхности: у собаки (I), свиньи (II), крупного рогатого скота (III), и лошади (IV); 1 - правый и 1’ — левый надпочечники, 2 — правая и 2’ — левая почки, З — правый и З’ — левый мочеточники, 4 — мочевой пузырь, 5 — брюшная аорта, 6 — каудальная полая вена, а — места выхода надпочечниковых вен На надпочечнике различают вентральную и дорсальную поверхности (faciesventraliset dorsalis) и два края — латеральный и медиальный (margolateralisetmedialis). На вентральнойповерхности имеются участки, где мозговое вещество лишено коркового покрытия, служащееместом вступления артериальных и выхода венозных сосудов — ворота органа (hylus). С поверхности надпочечник окружен капсулой (сарsula), от которой внутрь органа отходят соединительнотканные перегородки, состоящие из коллагеновых волокон. На срезе органа хорошо различимы кора (соrtex), имеющая желтую окраску, и мозговое вещество (medulla) более темного цвета. В корковом веществе выделяют клубочковую, пучковую и сетчатую зоны, которые в своем строении имеют разнообразные видовые и возрастные различия. Мозговое вещество построено из хромаффинных клеток, содержащих характерные осмиофильные зернышки. Кровоснабжение надпочечника осуществляется из разных источников: rr. adrenales craniales от a. phrenica caudalis (у жвачных от а. сеliаса), аа. adrenales mediae от брюшной аорты (у собаки и свиньи) и rr. adrenales caudales от а. renalis. Иннервацию надпочечник получает от n. splanchnicusminoretimus, plexusaorticus abdominalis(pl. celiacusetpl. renalis). Особенности. У собаки надпочечник желтоватого цвета, удлиненно-овальной формы (длина 12 см; масса 0,5—1,2 г). У свиньи он коричневого цвета, вытянутой формы с продольными и поперечными бороздами (длина 2,5—4,0 см; масса 2,4—12,6 г). У крупных жвачных надпочечник имеет красно-коричневый цвет и очень разнообразную форму (левый чаще бобовидный, правый сердцевиднъiй). Его длина равна 3,0—4,0 см; масса 12—18 г. У овцы и козы форма надпочечника бобовидная, уплощенная (длина 1,0—1,5 см; масса 1,7—2,6 г). У лошади надпочечник красно-коричневого цвета, бобовидной формы (длина 4,0—7,0 см; масса 17,0—20,0 г). Правый надпочечник несколько больше левого. ПАНКРЕАТИЧЕСКИЕ ОСТРОВКИ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ ПАНКРЕАТИЧЕСКИЕ ОСТРОВКИ (insulaepancreaticae), или эндокринная часть поджелудочной железы (островки Лангерганса), относятся к структурам, которые развиваются вместе с экзокринными клетками из одного общего зачатка — эндодермальных клеток тонкой кишки. В состав островковой части поджелудочной железы входят два вида клеток, из которых а-клетки вырабатывают глюкагон, b-клетки — инсулин. У птиц имеются еще d-клетки, которые вырабатывают панкреатический полипептид. Все эти гормоны играют важную роль в углеводном обмене. Недостаток в крови инсулина приводит к тяжелому заболеванию диабетом (мочесахарное изнурение). Действие глюкагона противоположно инсулину. Он повышает содержание глюкозы в крови. Фило- и онтогенез. У низших позвоночных экзо- и эндокринные части поджелудочной железы развиваются самостоятельно. У рыб панкреатические островки представлены в виде компактных круглых образований, которые можно видеть невооруженным глазом лежащими на поверхности железы. У высших позвоночных обе части объединены. Однако у рептилий и птиц а-клетки обособлены от b-клеток и образуют «темные» островки, тогда как b-клетки содержатся лишь в «светлых» островках. В процессе эмбрионального развития панкреатические островки впервые появляются в дорсальном зачатке поджелудочной железы. Их развитие происходит в межацинусных перегородках, где а- и b-клетки дифференцируются в виде отдельных скоплений. Соотношение экзо- и эндокринных структур в поджелудочной железе, как считают исследователи, зависит от степени выраженности мезенхимной ткани. В условиях эксперимента установлено, что при отсутствии мезенхимных клеток, участвующих в образовании поджелудочной железы, экзокринные структуры преобразуются в эндокринные. Строение. Форма панкреатических островков или шаровидная, или овальная с неровной поверхностью. Они лишены капсулы, но окружены аргирофильными волокнами. Их количество, размеры и объем весьма разнообразны и подвержены значительным индивидуальным и возрастным изменениям. Количество островков на 1 мм составляет 1—2. Их больше в хвостовом отделе поджелудочной железы. Диаметр островков колеблется в пределах от 40 до 250 мкм. Процентное соотношение островковой ткани к поджелудочной железе у крупных жвачных — 0,6%, у теленка – 4,3%, у свиньи – 2,0%, овцы — 3,9% и лошади — 4,0% (в среднем 1—3% от общей массы органа).  Рис. 8. Топография основных параганглиев у домашних млекопитающих: А — расположение параганглиев в области головы, шеи и грудной полости, Б — расположение параганглиев в брюшной полости, В — расположение «сонного узелка» у кошки и собаки (В’); 1 — дуга аорты, 2 — грудная аорта, З — брюшная аорта, 4 — левая подключичная артерия (а.), 5 — плечеголовной ствол, 6 – правая подключичная а., 7, 8 — правая и левая общие сонные аа., 9 — внутренняя сонная а., 10 — наружная сонная а., 10' – ее нервное сплетение, 11 — сонный синус, 12 — «сонный узелок» (параганглий), 13 — аортальный параганглий, 14 — ветвь языкоглоточного (IХ) нерва, к сонному синусу, 15 — дистальный ганглий блуждающего (Х) нерва, 15' — ветвь блуждающего нерва, 16 — краниальный гортанный нерв (н.), 17 — депрессорный н., 18 — краниальный шейный ганглий, 18’ — его ветвь, 19 — шейный симпатический ствол, 20 — затылочная а., 21 — краниальная гортанная а., 22 – восходящая глоточная а., 23 — почечная а., 24 — семенниковая (яичниковая) а., 25 — каудальная брыжеечная а., 26, 26’ — правый и левый надпочечники, 27, 27’ — параганглии брюшной аорты Кровоснабжение каждого панкреатического островка осуществляется одной-двумя артериолами, которые образуют сеть синусоидных капилляров. Число артериол, выходящих из островков, колеблется от 12 до 20. Все они разветвляются в экзокринной части железы, что ставит обе части железы в тесную морфофункцональную взаимозависимость. Иннервация островков происходит за счет периваскулярных нервных сплетений; чувствительная иннервация осуществляется ветвями блуждающего нерва. ЭНДОКРИННЫЕ СТРУКТУРЫ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ Половые железы самцов и самок служат органами, в которых наряду с половыми клетками продуцируются и половые гормоны, оказывающие решающее влияние на половую дифференциацию, развитие первичных и вторичных половых признаков, половое размножение и половое поведение, а у самок, кроме того, определяют ритмику половых циклов, оплодотворение, плодоношение, влияют на процесс родов и функцию молочных желез. По химической природе половые гормоны относятся к стероидам или полипептидам. Стероидные половые гормоны подразделяются на мужские, или адрогены, и женские — эстрогены и гестагены. Биосинтез половых гормонов регулируется гонадотропными гормонами гипофиза по принципу обратной связи. Как мужские, так и женские половые гормоны образуются у особей обоих полов, но в различных соотношениях. В яичниках местом образования эстрогенов служат эпителиоидные клетки внутреннего слоя теки (соединительнотканная оболочка пузырьковидного фолликула), которые проявляют свою гормональную активность под воздействием фолликулина, выделяемого клетками фолликулярного эпителия в полость пузырьковидного фолликула. Прогестерон, как основной представитель гестагенов, продуцируется лютеиновыми клетками желтого тела, развивающегося на месте овулировавшего или лопнувшего фолликула. Желтое тело относится к эндокринным железам временного характера, так как образуется после выхода яйцеклетки из фолликулярной полости. В его образовании участвуют фолликулярные клетки и клетки внутреннего слоя теки. Желтое тело может быть истинным, или желтым, телом беременности, когда происходит оплодотворение, имплантация зародыша и последующее развитие плода (сохраняется до конца беременности), и ложным, или периодическим, так как при отсутствии беременности он быстро рассасывается, предоставляя возможность развитию и созреванию новых фолликулов с включенными в них яйцеклетками. При развитии беременности в яичнике происходит выработка релаксина — гормона, вызывающего расслабление связок таза перед родами. У некоторых видов животных во время беременности в качестве эндокринного органа может быть и плацента, которая принимает на себя ряд функций яичника. Так, например, она продуцирует прогестерон, который в определенной степени может восполнить, а у некоторых животных (у овец) полностью заменить прогестерон, вырабатываемый в яичнике. Последнее сопровождается регрессией желтых тел беременности. Кроме того, у многих видов животных плацента секретирует также и эстрогены. Вырабатывая хорионические гонадотропины, плацента может в определенной степени восполнять недостаточную функцию гипофиза. К сожалению, факторы, регулирующие эндокринную функцию плаценты у различных видов животных, изучены еще крайне недостаточно. Большой теоретический и практический интерес представляет звание фетоплацентарной системы, в которой при образовании эстрогенов участвуют как плацента, так и плод. В семенниках тестостерон образуется в эпителиальных клетках (клетки Лейдига) интерстициальной ткани, заполняющей межтубулярные пространства. Их больше всего в семенниках хряка, жеребца и несколько меньше в семенниках кобеля и жвачных. По своему происхождению эпителиальные клетки интерстициальной ткани относятся к производным мезодермы. В строении их эндоплазматической сети проявляется определенное сходство с лютеиновыми клетками желтого тела и кортикальными клетками надпочечника. Гормональная функция половых желез осуществляется при тесном взаимоотношении с функцией всех других эндокринных органов и в первую очередь с аденогипофизом и корковым веществом надпочечника. Cписок использованной литературы: 1) Акаевский А. И., Юдичев Ю. Ф., Селезнёв С. Б. Анатомия домашних животных\Под ред. Селезнёва С. Б.. – 5-е изд., переработанное и дополненое. – М.: ООО «Аквариум-Принт», 2005. – 640 с.: ил. 2) Хрусталева И.В., Михайлов Н.В. Анатомия домашних животных / Учебник. – М.: «Колос», 1994. 3) Єлисєєв А.П., Сафонов М.О., Бойко В.І. Анатомія і фізіологія сільськогосподарських тварин / Пер. з рос. М.М. Фещенко. – К.: Вища шк.- 1988. 4) Лебедев М.И., Зеленевский Н.В. Практикум по анатомии сельскохозяйственных животных. – СПб.: «Агропромиздат», 1995. |