Эндокринный аппарат. "Эндокринный аппарат. Железы внутренней секреции."
 Скачать 0.64 Mb.
|
|
Особенности. У собаки боковые доли миндалевидной формы (длина 1,3—5,2 см, масса 0,5—2,5 г); перешеек железистый или отсутствует. У свиньи железа темно-красного цвета, лежит вентрально на первых кольцах трахеи; перешеек крупный; боковые доли представлены в виде его придатков (длина железы 4—5 см; масса 6,5—10,6 г). У крупных жвачных боковые доли коричнево-красного цвета, неправильной треугольной формы, массивные (длина 6 – 7 см; ширина 4—5 см; масса — 15 – 42 г); перешеек железистый (его длина 1,0—1,5 см). У овцы боковые доли значительных размеров (длина 3 – 4 м; ширина 1,2—1,5 см; масса 4—7 г); перешеек фиброзный. У козы железа имеет валиковидную или овальную форму; боковые доли крупные (длина 2,5—5,0 см; ширина 1,0—1,5 см; масса 8—11 г); перешеек часто отсутствует. У лошади боковые доли красно-бурого цвета, округло-эллипсоидной формы (длина до 4 см; масса 20—35 г); перешеек фиброзный, слабо выражен. ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (glandulaeparathyreoideae), или ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТЕЛЬЦА, небольших размеров, плотные, округлые или эллипсоидной формы. С щитовидной железой они связаны лишь топографически, но по происхождению и функции являются вполне самостоятельными органами. Они подразделяются на наружную (gl. parathyreoideaexterna) и внутреннюю (gl. parathyreoideainterna) железы. Наружная паращитовидная железа располагается близ щитовидной железы, тогда как внутренняя — или под ее капсулой, или в ее паренхиме. Однако местоположение и размеры паращитовидных желез характеризуются большим разнообразием, что находится в зависимости от вида, породы, пола и возраста животного.  Рис. 3. Щитовидная и паращитовидная железы собаки (А), свинки (Б), коровы (В) и лошади (Г) 1-левая и 1'-правая щитовидные железы, 2-железистый и 2'-фиброзный перешейки щитовидной железы, 3-наружная и 4-внутренняя паращитовидные железы; а-трахея, b-пищевод, с-грудинощитовидная мышца, с'-грудиноподъязычная м., d-перстневидноподъязычная м., d'-подъязычно-щитовидная м., е- перстневиднощитовидная м., k-перстневидноглоточная м. Паратиреоидный гормон — кальцитонин, вырабатываемый паращитовидными железами, участвует в регуляции содержания кальция и фосфатов в крови, что очень важно для нормальной функции нервной и мышечной систем, а также при остеогенезе. Функция паращитовидных желез особенно сильно активизируется при переломах костей, во время беременности, а у птиц в период интенсивной яйцекладки. Фило- и онтогенез. Паращитовидные железы имеются у всех позвоночных. Они представлены небольшими группами клеток, включенными в паренхиму щитовидной железы. У амфибий, рептилий и птиц паращитовидные железы представлены 2—3 парами небольших телец, располагающихся на боковых поверхностях щитовидной железы. У млекопитающих количество, степень выраженности паращитовидных желез и их топография характеризуются большим разнообразием. У них закладка наружной паращитовидной железы происходит из эпителия III жаберного кармана и поэтому после своего формирования располагается у краниального конца шейной части тимуса, местоположение которого у разных видов животных имеет свои особенности. Внутренняя паращитовидная железа развивается из эпителия IV жаберного кармана и теснейшим образом связана с щитовидной железой (рис. 3). У взрослых животных она может находиться под ее капсулой или даже в ее паренхиме. Строение. Снаружи паращитовидные железы окружены фиброзной капсулой, которая наиболее выражена у крупных жвачных и лошади. У желез, расположенных в паренхиме щитовидной железы, капсула или очень тонкая, или отсутствует. Наряду с коллагеновыми волокнами в капсуле имеются эластические волокна и одиночные гладкие мышечные клетки. Внутриорганные перегородки между дольками желез представлены рыхлой соединительной тканью, которая наиболее выражена у свиньи и крупных жвачных, очень слабо у лошади и мелких жвачных. Паренхима железок состоит из компактной клеточной массы, пронизанной густой сетью капиллярных сосудов. Кровоснабжение осуществляется ветвями общей сонной артерии или краниальной щитовидной артерии. Иннервация. Нервные волокна вступают в околощитовидные железы или самостоятельно от n. vagus, или в виде периваскулярных сплетений. Особенности. У собаки наружная паращитовидная железа в большинстве случаев находится в краниальной части наружной поверхности долей щитовидной железы. Внутренняя паращитовидная железа чаще лежит в паренхиме щитовидной железы или на ее медиальной поверхности. Ее масса у крупных собак составляет около 5 мг. У свиньи имеется лишь наружная паращитовидная железа, которая в количестве двух располагается между дольками краниальных участков шейной части тимуса. Ее размеры равны 6,4х5— 5х3,8 мм; масса колеблется от 80 до 100 мг. У крупных жвачных наружная паращитовидвая железа чаще находится в области глотки дорсо-медиально от гортанного нерва. Ее размеры составляют 5,8х1,5х5,0 мм; масса 160—190 мг. Внутренняя паращитовидная железа меньше размером (масса равна 30—40 мг) и находится в непосредственной близости с щитовидной железой на медиальной поверхности ее долей. У овцы наружная паращитовидная железа лежит над или под каудальным концом нижнечелюстной железы (ее длина 5—6 мм; масса 45—55 мг). Внутренняя паращитовидная железа находится на медиальной поверхности щитовидной железы, будучи почти полностью погруженная в ее паренхиму. У лошади наружная паращитовидная железа располагается в каудальном отделе шеи у краниального конца тимуса (ее длина 10—13 мм; масса 290—310 мг). Внутренняя паращитовидная железа меньше по размерам, находится или на капсуле щитовидной железы, или близ ее, будучи окруженной рыхлой соединительной тканью. ГИПОФИЗ ГИПОФИЗ (hypophysis) или ПИТУИТАРНАЯ ЖЕЛЕЗА (gl. pituitaria) — комплексный эндокринный орган, развивающийся из эпителиального выроста крыши ротовой полости или дорсальной стенки глотки (аденогипофиз) и вентрального выпячивания дна третьего мозгового желудочка (нейрогипофиз). Он имеет шаровидную или округло-овальную форму и красноватую окраску. Располагается гипофиз в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости, где он окружен густой сетью кровеносных сосудов и укрепляется на вентральной поверхности промежуточного мозга диафрагмой турецкого седла, представляющей собой часть твердой мозговой оболочки головного мозга. Аденогипофиз вырабатывает соматотропные гормоны, оказывающие влияние на рост и развитие всего тела животного и стимулирующие воздействие на функцию других желез внутренней секреции, выделяя тиреотропный, адренокортикотропные и гонадотропные гормоны. Нейрогипофиз своими гормонами усиливает функцию гладкой мышечной ткани кровеносных сосудов, повышая кровяное давление (вазопрессин), и влияет на сократительную способность матки (окситоцин). Кроме того, выделяя антидиуретический гормон, он влияет на реабсорбцию воды в почках, предупреждая чрезмерное выведение жидкостей из организма (при выключении нейрогипофиза наступает несахарное мочеизнурение). Фило- и онтогенез. Аденогипофиз, или передняя часть гипофиза, развивается из эктодермы дорсальной стенки первичной ротовой бухты (stomatodeum). У круглоротых аденогипофиз развивается в виде непарного вдавления эктодермы над верхней губой, который  Рис. 4. Топография шишковидной железы и гипофиза на срединном разрезе головного мозга лошади: 1 — шишковидная железа, 2 — передняя доля гипофиза (аденогипофиз), 2’ — задняя доля гипофиза (нейрогипофиз), З — серый бугор с воронкой (3’), 4 — зрительный бугор, 5 — третий мозговой желудочек, 5’ — воронковое (нейрогипофизарное) углубление III желудочка, б — зрительный перекрест, 7 — зрительный нерв, 8 — средний мозг, 9 — крыша среднего мозга (четверохолмие), 10 — мозговой мост, 11 — продолговатый мозг, 12 — мозжечок, 13 — полушарие большого мозга, 14 — свод III-го мозгового желудочка, 15 — мозолистое тело, 16 — обонятельная луковица по мере роста смещается дорсально и соединяется с органом обоняния. У рыб, амфибий, птиц и млекопитающих аденогипофиз развивается из выпячивания эктодермального эпителия крыши ротовой полости, который растет по направлению к основанию промежуточного мозга. Обособившись, зачаток аденогипофиза укрепляется в области воронки промежуточного мозга, который у рыб подразделяется на вентральную часть, дающую начало развитию дистальной, или глоточной, части аденогипофиза, и дорсальную, преобразующуюся в воронковую, или туберальную, часть. Между дистальной и туберальной частью узкой полоской располагается промежуточная часть, прилежащая плотно к нейрогипофизу (рис. 4). Нейрогипофиз, или задняя доля гипофиза, характерен лишь для высших позвоночных и поэтому развивается значительно позже аденогипофиза. Его зачатком служит вентральное углубление дна третьего мозгового желудочка. Образующийся воронкообразный выступ, соприкасаясь с каудальной стенкой эктодермального выпячивания глотки и плотно срастаясь с промежуточной частью аденогипофиза, образует с ней единое целое. Лишь у китообразных между нейрогипофизом и промежуточной частью аденогипофиза остается прослойка соединительной ткани, которая четко выражена и у взрослых животных. Строение. Гипофиз подразделяется на два отдела: железистый, или аденогипофиз, и нервно-секреторный, или нейрогипофиз (рис. 5, 6). Аденогипофиз (adenohypophysis) делится на три части: дистальную, промежуточную и бугорную. Дистальная часть (раrsdistalis) самая большая. Она построена из тяжей, состоящих из главных, оксифильных и базофильных клеток. Между клеточными тяжами проходят кровеносные сосуды с их характерными расширениями (синусоидами), окруженными волокнистой соединительной тканью. Промежуточная часть (раrsintermedia) составляет заднюю часть аденогипофиза, которая в виде узкой полоски тесно прилежит к нейрогипофизу. В ней различают светлые и темные клетки с широкими межклеточными пространствами, заполненными коллоидом. Со стороны промежуточного мозга сюда проникают нейросекреторные волокна, выполняющие роль проводников для нейросекрета. Между дистальной и промежуточной частями имеется полость гипофиза (саvumhypophysis).  Рис. 5. Строение шишковидной железы и гипофиза: А, Б — шишковидная железа коровы (А) и лошади (Б), В — схема взаимоотношений частей гипофиза кошки; 1 — тело шишковидной железы, 2 — ножка шишковидной железы, З — эпифизарный рецессус, 4 — большие вены мозга, заключенные в мягкую и паутинную оболочки, 5 — пучки нервных волокон, 6 — подводковая спайка, 7 — каудальная спайка, 8 — полость ІІІ мозгового желудочка; а — дистальная часть аденогипофиза, а’ — бугорная часть аденогипофиза, а — промежуточная частъ аденогипофиза, b — дистальная часть нейролгипофиза, b’ — воронковая (инфундибулярная) часть нейрогипофиза, с — воронка, с’ — полость воронки, е — гипофизарная полость, d — серый бугор Бугорная часть (раrstubularis) находится над промежуточной частью спереди от гипофизарной ножки, или воронки, нейрогипофиза (infundibulum). Она состоит из эпителиальных тяжей и кровеносных капилляров. Нейрогипофиз (neurohypophysis)состоит из проксимального отдела, или воронки (infundibulum), и дистального, или нервной доли (lobusnervosus). Проксимальный отдел в свою очередь подразделяется на корень (radix infundibuli), полую часть (раrscavainfundibuli) и компактную часть (раrscompactainfundibuli ). К важнейшим структурным элементам нейрогипофиза относятся питуициты, представляющие собой видоизмененные нейроглиальные клетки, их нервные волокна, накопительные нейросекреторные тельца и кровеносные капилляры.  Рис. 6. Гипофиз домашних животных: А — положение гипофиза на вентральной поверхности головного мозга у собаки, А’ — входное отверстие в воронковый рецессус после удаления гипофиза, Б — соотношения долей гипофиза у собаки (I), свиньи (II), крупного рогатого скота (III) и лошади (IV); 1 — гипофиз, 2 — воронковое отверстие (вход в III мозговой желудочек), З — сосцевидное тело, 4 — поверхностный и 4’ — глубокий листки твердой мозговой оболочки, 5 - зрительный нерв (II пара), 6 — глазодвигательный нерв (III пара), 7 — основная артерия (а.), 8 — каудальная мозговая а., 9 — краниальная мозжечковая а., 10 — внутренняя сонная а., 11 — средняя мозговая а., 12 — краниальная мозговая а., 13 — внутренняя решетчастая а., 14 — внутренняя глазная а., 15 — краниальная межсонная а., 16 — каудальная межсонная а., 17 — краниальная гипофизарная а., 18 — каудальная гипофизарная а., b — воронковое углубление, в — гипофизарная полость Кровоснабжение гипофиза происходит за счет гипофизарных ветвей, отходящих от сосудистой сети основания головного мозга. Иннервация. Эфферентные нервные волокна в гипофиз проникают по сосудистым сплетениям от краниального шейного симпатического узла, а афферентные — от первых трех шейных спинальных ганглиев, которые проходят также в составе сосудистых сплетений. Особенности. У собаки гипофиз имеет грушевидную форму и небольшие размеры (длина 0,2—0,3 см; масса 0,06—0,07 г). Аденогипофиз занимает всю наружную поверхность гипофиза так, что нейрогипофиз оказывается заключенным в центре, будучи окруженным промежуточной частью. Гипофизарная полость имеет вид щелевидного пространства. Полость воронки достигает нижней трети нейрогипофиза. У свиньи гипофиз располагается в глубокой гипофизарной ямке, где снизу и с боков окружен густой сетью кровеносных сосудов. Он имеет грушевидную форму и небольшие размеры (длина 0,2—0,3 см; масса 0,3— 0,5 г). Дистальная часть небольшая; промежуточная по отношению к дистальной занимает дорсальное положение и отделена от нее щелевидным пространством. Тубулярная часть окружает воронку и на ее вентральной поверхности имеет наибольшую толщину. Инфундибулярная полость небольшая и в дистальном отделе нейрогипофиза встречается редко. У крупных жвачных гипофиз округлой формы, темно-красного цвета и крупных размеров (длина 0,8—1,2 см; масса 2—5 г). У овцы его масса составляет 0,4—0,6, а у козы — 0,5—1,2 г. Гипофизарная полость щелевидной формы, корень воронки длинный (до 1 см), бухта воронки выстлана эпендимой и достигает дистальной трети корня воронки. У лошади гипофиз округлой формы (несколько сдавлен в дорсовентральном направлении), располагается в неглубокой гипофизарной ямке и имеет крупные размеры (длина 1,1—1,8 см; масса 1,8—3,8 г). Гипофизарная полость отсутствует; дистальная и промежуточная части охватывают со всех сторон нейрогипофиз; воронка нейрогипофиза глубокая. ШИШКОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА ПИНЕАЛЬНАЯ (ШИШКОВИДНАЯ) ЖЕЛЕЗА (gl. рinealis) или зпифиз представляет собой вырост каудодорсальной стенки третьего мозгового желудочка (рис. 5). По своему происхождению шишковидная железа является видоизмененным теменным глазом, общность с которым подтверждается наличием в его структуре нервных, мышечных, пигментных и глиальных элементов. Функциональное назначение шишковидной железы до сих пор изучено еще недостаточно. Принято считать, что ее гормоны сдерживают функцию гипофиза, предотвращая преждевременное половое созревавие. Фило- и онтогенез. У круглоротых шишковидная железа еще сохраняет глазоподобное строение. В редуцированном состоянии он имеется под кожей головы у бесхвостых амфибий, а из рептилий — у новозеландской ящерицы гаттерии. У птиц и млекопитающих шишковидвая железа преобразуется в железистое образование. У них она развивается из заднего отдела крыши промежуточного мозга как дорсокаудальный выворот стенки третьего мозгового желудочка. От верхушки выворота разрастаются многочисленные эпителиальные тяжи, распадающиеся на отдельные фрагменты, объединенные соединительной тканью. Наибольшее развитие эпифиз имеет у молодых животных. У некоторых млекопитающих эпифиз или очень небольших размеров (у слона), или он отсутствует (сумчатые, муравьеды, броненосцы, ластоногие, китообразные). Строение. Шишковидная железа представляет собой непарный, небольших размеров, вытянуто-овальной формы, слегка уплощенный с боков, бурого цвета железистый орган. В нем различают тело (соrpusgl. рinealis), ножку (реdiculusgl. рinealis) с углублением (recessus pinealis), внедряющимся в нее со стороны третьего мозгового желудочка. Располагаясь над четверохолмием и вдаваясь между большими полушариями и мозжечком, шишковидная железа уздечкой (habenula) прикрепляется к зрительным буграм и соединительнотканным тяжем соединяется с мягкой мозговой оболочкой. Задняя стенка тела зпифиза переходит в заднюю мозговую спайку (рис. 5). Видовые различия в строении шишковидной железы проявляются прежде всего в количестве и характере распределения в железе интерстициальной ткани, которая придает органу или компактную, или дольчатую структуру. Кровоснабжение шишковидной железы осуществляется за счет сосудов мягкой мозговой оболочки, которые вступают со стороны верхушки органа по соединительнотканному тяжу. Иннервация. Нервные волокна в железу проникают через переднюю и заднюю мозговые спайки от нервных клеток, заложенных в зрительных буграх и в уздечковом ганглии, а также по стенкам кровеносных сосудов. |