|
|
Эндоспоры и другие покоящиеся формы бактерий. Эндоспоры и другие покоящиеся формы бактерий. Эндоспоры бактерий
Эндоспоры и другие покоящиеся формы бактерий.
Эндоспоры бактерий – особый тип покоящихся клеток, в основном грамположительных бактерий.
Бактериальная эндоспора отличается от вегетативной клетки:
Повышенная резистентность к нагреванию, действию УФ лучей, антибиотиков и др. факторов.
Пример: споры некоторых бактерий выдерживают кипячение в течение 2 часов.
Лучше всего процесс спорообразования изучен у представителей родов Bacillus (спора не превышает диаметр вегетативной клетки) и Clostridium (спора не превышает диаметр вегетативной клетки).
Спорообразование(споруляция) ≠ размножению бактерий, т.к. одна клетка образует одну эндоспору.
Эндоспоры – стадия покоя для перенесения неблагоприятных условий.
Переход к споруляции > при истощении питательного субстрата, недостатке источников углерода, азота, фосфора, при изменении рН и.т.д.
Процесс энергозависим > споруляция:
Эндотрофная – за счет внутреннего запаса энергии клетки и не нуждается в дополнительных веществах.
Экзотрофная – используется экзогенная энергия, поступающая извне.
Способность к образованию спор детерминируется генами spo. Каждый из spo-генов отвечает за те или иные стадии споруляции.
Споруляция – 3 этапа (рис 1):
Рис. 1 – Спорообразование.
А – Отделение протопласта споры; Б,В,Г – образование предспоры; Д,Е,Ж – формирование споры.
1. Подготовительный:
прекращаются ростовые процессы;
завершается репликация ДНК;
изменяется метаболизм (распадается значительная часть белков материнской клетки, образуется специфическое для спор вещество – дипиколиновая кислота, которая не встречается в вегетативных клетках. Находится в эндоспорах в виде дипиколина кальция – обеспечивает высокую терморезистентность спор).
2. Формирование споры:
образование предспоры > со стороны цитоплазматической мембраны вегетативной клетки происходит врастание двойной мембраны, или септы, отделяющей нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы (спорогенная зона). В результате чего образуется проспора, окруженная двумя мембранами;
образование оболочек > вначале между мембранами проспоры образуется зачаточный пептидогликановый слой (клеточная стенка зародыша), затем над ним откладывается толстый пептидогликановый слой кортекса и вокруг его наружной мембраны формируется споровая оболочка. У большинства видов образуется еще один наружный слой – экзоспориум;
3. Созревание споры (Рис 2):
Заканчивается образование всех структур споры, она становится термоустойчивой, приобретает характерную форму и занимает определенное положение в клетке.
Рис.2 – Схема строения зрелой споры.
Расположение спор в клетке бактерии (Рис. 3): центрально (в центре), субтерминально (ближе к концу), терминально (на конце клетки).
Прорастание спор (рис 4):
Споры освобождаются при лизисе спорангия.
Зрелые споры не проявляют метаболической активности.
При попадании в благоприятные условия: спора прорастает в вегетативную клетку.
прорастание спор начинается с поглощения воды;
активация ферментов, возрастание дыхания;
литические ферменты разрушают покровы споры;
в месте разрыва образуется ростовая трубка новой вегетативной клетки;
в формировании клеточной стенки участвует внутренняя мембрана споры и частично кортекс.
Прорастание спор длится около 4-5 часов.
Рис. 4 Прорастание эндоспоры.
Для эндоспор процесс прорастания состоит из нескольких этапов: активации, инициации и вырастания.
Другие покоящиеся формы бактерий (Рис. 5)
К другим покоящимся формам бактерий относятся: цисты, экзоспоры, миксоспоры. Как и эндоспоры, все эти покоящиеся формы предназначены для выживания бактерий при неблагоприятных условиях.
Рис. 4 - Строение покоящихся форм прокариот: А – миксоспоры миксобактерий; Б – цисты азотобактера; В – акинеты цианобактерий; Г – эндоспоры; 1 – нуклеоид; 2 – цитоплазма; 3 – ЦПМ; 4 – клеточная стенка; 5 капсула; 6 – гранулы запасных веществ; 7 – внутренние покровы; 8 – внешние покровы; 9 – тилакоиды; 10 – чехол; 11 – внутренняя мембрана споры; 12 – наружная мембрана споры; 13 – кортекс; 14 – многослойные покровы споры; 15 - экзоспориум |
|
|
Скачать 0.72 Mb.