ЛК 8 Эволюция филогенетических групп. Эволюция филогенетических групп
Скачать 76.38 Kb.
|
Эволюция филогенетических группФилогенез – процесс исторического развития организмов. Онтогенез и филогенез неразрывно связаны друг с другом: филогенез представляет цепь или поток генетически связанных между собой онтогенезов. Но онтогенез не только результат филогенеза, но и его необходимая предпосылка. у доклеточных форм жизни (вирусы, фаги) фактически самостоятельного онтогенеза нет; их жизнь невозможна вне организма хозяина; у одноклеточных организмов онтогенез примитивен в смысле процесса дифференциации; у растений дифференцировки растянуты в онтогенезе, не ограничены эмбриональным периодом развития; закладка метамерных органов происходит в течение всего онтогенеза; у животных процесс дифференциации и органообразования ограничены преимущественно эмбриональным периодом развития. Онтогенетическая дифференцировка – процесс возникновения структурного и функционального разнообразия в ходе развития исходного зачатка и специализация образующихся при этом структур. Значение дифференциации – способствует расширению нормы реагирования организмов на условия среды и повышает их устойчивость. Возникновение адаптаций непосредственно (или опосредованно) связано с онтогенетическими дифференцировками. В ходе эволюции наблюдается интеграция организма, устанавливаются более тесные динамические связи между его структурами. «Особь в онтогенезе – не мозаика частей и органов, а специфически реагирующее целое» (И.И.Шмальгаузен). Для поддержания целостности особи в онтогенезе и филогенезе большое значение имеют корреляции и координации. Корреляции – наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при которой изменения в одних органах приводят к изменениям в других. Связи между такими органами называются коррелятивными. Геномные – основаны на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе (явление плейотропии). Это исходные корреляции в онтогенезе. Примеры: у голубей породы турман развитие короткого клюва сопровождается развитием оперения на ногах; скороспелость злаков сопровождается низкой урожайностью.Морфогенетические – основаны на взаимодействии клеток или частей организма в процессе их дифференциации в эмбриогенезе.Пример: взаимное влияние глазного бокала и хрусталика – удаление глазного бокала у зародыша лягушки приводит к недоразвитию хрусталика.Эргонтические – установление функциональной зависимости между уже сформированными (дефинитивными) структурами. Примеры:развитие нервных центров положительно сказывается на развитии периферических органов;развитие скелетных мышц сказывается на структуре костей скелета. Результаты этих корреляций не наследуются, но они играют роль в полноценном развитии организма, дополняя процессы, основанные на геномных и морфогенетических корреляциях.Биологический смысл корреляций – контролируя друг друга по результатам, они обеспечивают нормальное протекание формообразовательных процессов в онтогенезе. Но целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе (координации). Координации – сопряжённое изменение органов в историческом развитии. Топографические – это пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединённых единой функцией. Или иначе, это сопряжённое изменение органов, связанных между собой морфогенетическими корреляциями. Пример: увеличение размеров глаз приводит к увеличению размеров глазниц и оказывает влияние на облик черепа.Динамические – изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем. Или иначе, изменение соотношений между органами, обусловленных эргонтическими корреляциями. Примеры:существует зависимость между степенью развития органов чувств и их центров в головном мозге животных;между развитием крыла птиц и развитием грудных мышц, их кровоснабжения и иннервации, высоты киля грудины. Эмбрионизация онтогенезаЭмбрионизация онтогенеза – возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных оболочек (семенных или яйцевых). Подтверждением этого являются разные типы эмбрионального развития:свободно-личиночного, неличиночного, вторично-личиночного. Эмбрионизация приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша. Важным результатом является быстрое и экономное развитие сложного зародыша. Эмбрионизация способствует усилению целостности онтогенеза в эволюции.Неотения и фетализацияНеотения – появление в ходе эволюции способности к размножению на более ранних стадиях онтогенеза. Для неотенических форм характерно преждевременное созревание (акселерация). Пример: личинка обыкновенного аксолотля (амбистом), не претерпевая метаморфоза, становится половозрелой.«снятие» результатов узкой специализации, т.к. происходит утрата более специализированных поздних этапов онтогенеза; происходит сокращение времени, необходимого для смены поколений (как бы убыстряется биологическое время). Ускорение смены поколений, деспециализация облегчают образование новых приспособлений при изменяющихся условиях среды. Следовательно, неотения приводит к повышению эволюционной пластичности групп организмов. Фетализация – случаи сохранения эмбриональных особенностей на взрослых стадиях онтогенеза в результате замедления темпов развития отдельных органов и систем. Примеры:1) сохранение эмбриональной скелетной ткани – хряща в скелете земноводных;2) преобладание мозговой части черепа над челюстным отделом в голове человека.Выявлена ещё одна особенность в эволюции онтогенеза в некоторых группах – адультизация (лат. adultus – взрослый). Адультизация – возникновение дефинитивных (окончательных) черт на ранних стадиях онтогенеза. Пример: у ластоногих животных к моменту родов опережающе формируются ушные кости и вся слуховая система по сравнению с остальными органами чувств. |