гистология лекция 1. Ранние стадии эмбриогенеза человека
 Скачать 466.37 Kb.
|
|
Лекция 1. Эмбриология I: СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ.1 РАННИЕ СТАДИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА. Эмбриология – это наука о закономерностях эмбрионального развития организма (по-гречески embryon – зародыш, logos – слово, наука). Под зародышевым, или эмбриональным развитием понимается тот ранний период индивидуального развития организма, который проходит от момента оплодотворения до рождения на свет у живородящих организмов или до вылупления из яйцевых оболочек у яйцекладущих животных. Эмбриологию подразделяют на общую и частную. Общая эмбриология исследует закономерности индивидуального развития, проявляющиеся в развитии всех многоклеточных животных организмов, а частная - особенности индивидуального развития организма, характерные для представителей отдельных видов животных. Одним из важных разделов частной эмбриологии является эмбриология человека (медицинская эмбриология). Основные задачи медицинской эмбриологии охватывают как изучение нормального развития организма, так и исследование отклонений в ходе развития, формирование врождённых аномалий, уродств, а также пути и способы влияния на эмбриогенез. Процессы эмбрионального развития человека являются результатом долгих преобразований процессов индивидуального развития наших животных предков и поэтому чрезвычайно сложны. Они могут быть поняты только при сопоставлении с процессами развития зародыша у животных, главным образом позвоночных, где многие сложные явления представлены в более простом виде. Иначе говоря, рассмотрению эмбриологии человека предшествует изучение сравнительной эмбриологии. Методы эмбриологических исследований: 1. Наблюдение. Данный метод осуществляется с применением микрокино- или видеосъемки. Например, в скорлупе куриного яйца проделывается окошечко, которое затягивается прозрачной пленкой, и проводится наблюдение развития зародыша. 2. Метод изучения фиксированных зародышей. Изучение срезов зародышей с использованием световой, электронной микроскопии и современных методов исследования. 3. Маркировка клеток. При помощи маркеров изучается перемещение клеток в процессе развития зародыша. В качестве маркера в настоящее время используют антитела к определенным белкам развивающегося зародыша. 4. Метод микрохирургии. Производят удаление отдельных частей зародыша и наблюдают его дальнейшего развития 5. Трансплантация. Используется для выявления путей миграции клеток с целью выяснения источников развития. При этом переносится часть одного зародыша другому. Общая характеристика этапов эмбриогенеза. Эмбриогенез является ранним этапом индивидуального развития, или онтогенеза, который продолжается от оплодотворения до смерти организма. В онтогенезе принято выделять эмбриональный период (пренатальный) и постэмбриональный (постнатальный). Эмбриогенез, в свою очередь, включает ряд последовательных этапов: 1. Оплодотворение – слияние мужской и женской половых клеток и образование одноклеточного зародыша. 2. Дробление – образование многоклеточного зародыша. 3. Гаструляция – образование многослойного зародыша 4. Гистогенез и органогенез – дифференцировка различных тканей и органов из зародышевых листков. Эмбриональный период начинается с оплодотворения и заканчивается рождением. Однако эмбриология не ограничивается изучением только этого периода, а захватывает как предшествующий оплодотворению период (прогенез), так и постэмбриональный период до функционального становления органов и систем. Прогенез Началу индивидуального развития всегда предшествует возникновение исходного материала (исходных клеток) нового организма в составе родительских организмов. В случае полового размножения таким материалом являются половые клетки. Различают мужские и женские половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки). В процессе филогенеза наибольшие изменения претерпела женская половая клетка. Размер яйцеклеток варьирует у разных животных от микрометров до нескольких сантиметров. Это зависит, в первую очередь от объема желтка. Желток – питательный материал в виде белково-липидных включений содержится в цитоплазме яйцеклеток. В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразделяются на алецитальные, олиголецитальные и полилецитальные По характеру распределения желтка в цитоплазме выделяют: 1. Изолецитальные (первично и вторично изолецитальные) клетки – яйцеклетки содержат мало желтка (олиголецитальные) и зернышки желтка распределяются в цитоплазме равномерно. Первично изолецитальная яйцеклетка Встречается у животных, которые имеют развитие с метаморфозом и проходят стадию личинок. Яйцеклетки в процессе своего формирования снабжаются небольшим количеством питательного материала, который в виде зёрнышек желтка почти равномерно распределяется в цитоплазме яйцеклетки. Такие яйцеклетки встречаются у губок, кишечнополостных, иглокожих, большинства червей, некоторых моллюсков, бесчерепных (ланцетника). Вторично изолецитальная яйцеклетка С переходом животных к живорождению, к развитию зародыша внутри материнского организма яйцеклетки в филогенезе утрачивают желток и становятся мелкими (изолецитальные яйцеклетки). Несмотря на большое сходство с изолецитальными клетками низших животных яйцеклетка млекопитающих и человека носит вторичный характер, так как она приобрела ряд свойств, не характерных для изолецитальной клетки ланцетника. 2. Полилецитальные клетки – желток имеет разный объем и отличается локализацией. При этом выделяют: Центролецитальные яйцеклетки (у насекомых). Желток занимает центральную часть яйцеклетки, а цитоплазма окружает его тонким слоем Телолецитальные яйцеклетки. Желток располагается на одном полюсе, (вегетативный полюс), а ядро и цитоплазма составляют анимальный полюс. Такие яйцеклетки имеют осетровые рыбы, амфибии (лягушки). Резко телолецитальные яйцеклетки (птицы, акуловые, рептилии) - яйцеклетка особенно богата желтком, который размещен на вегетативном полюсе. Таким образом, яйцеклетки в животном мире отличаются количеством и распределением желтка в цитоплазме. При этом в филогенезе происходит вначале накопление желтка (от ланцетника до птиц), а затем резкое уменьшение количества желтка у млекопитающих. Основные факторы, определяющие тип яйцеклетки у животных: 1. Сложность структурно-функциональной организации развивающегося организма. Чем сложнее организм – больше требуется питательного материала для его развития. 2. Длительность эмбрионального развития. Длиннее период эмбриогенеза – больше запас питательного материала. 3. Условия развития. Если развитие происходит во внешней среде, то запаса питательного материала должно быть достаточно на весь период эмбриогенеза. При внутриутробном развитии зародыш получает питательные вещества из организма матери и яйцеклетка «теряет» желток, становится вторично изолецитальной. 4. Наличие личиночной стадии. Личинка обладает способностью к пропитанию и запас желтка в яйцеклетке минимальный. Этапы эмбриогенеза Индивидуальное развитие организма начинается с оплодотворения. 1. Оплодотворение – слияние женской и мужской половых клеток (гамет) в одну новую клетку, которую называют зиготой. В животном мире оплодотворение бывает внутренним и наружным, в зависимости от условий развития зародыша. При развитии под оболочками или внутриутробно оплодотворение внутреннее. Зигота представляет собой одноклеточный зародыш. Это новый организм, приступивший к индивидуальному развитию. 2. Дробление – процесс размножения клеток, в результате которого одноклеточный зародыш (зигота) становится многоклеточным (бластула). Дробление всегда происходит путём митоза. В процессе дробления клетки не растут до размеров материнской и становятся более мелкими («дробятся»). При этом образующиеся клетки называют бластомерами. Характер дробления у животных различных видов неодинаковый. Он зависит от многих факторов, в том числе от количества желтка в яйцеклетке. Чем больше в цитоплазме желточных включений, тем медленнее делится эта часть цитоплазмы. У животных выделяют следующие виды дробления 1. Полное равномерное дробление. Такой тип характерен для изолецитальных яйцеклеток с равномерно распределённым в цитоплазме желтком, например, у ланцетника. При дроблении образуется кратное количество бластомеров одинакового размера. 2. Полное неравномерное дробление. Характерно для телолецитальных яйцеклеток (миноги). Дроблению подвергается весь материал яйцеклетки, но ввиду значительного скопления желтка на вегетативном полюсе дробление в этой области идёт медленнее. Перегруженные желтком бластомеры значительно крупнее, чем бластомеры на анимальном полюсе. 3. Частичное, или дискоидальное дробление. Наблюдается у животных с резко телолецитальной яйцеклеткой. Деление клеток происходит только на анимальном полюсе. Эта часть зиготы, разделяясь на бластомеры, имеет форму диска. 4. Полное, неравномерное, асинхронное дробление. Такое дробление характерно для вторично изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих животных и человека. Клетки делятся полностью (полное), но количество бластомеров нарастает в неправильном порядке (2, 3, 5, 7, 10, 13 бластомеров и т.д.), поэтому его принято называть асинхронным. Образующиеся бластомеры имеют разный размер (неравномерное) В результате дробления образуется многоклеточный организм (бластула). В зависимости от типа дробления образуются и разные бластулы. Например, дискобластула (птицы), бластоциста (млекопитающие, человек) и др. 3. Гаструляция -это сложный процесс, при котором в результате размножения, роста, дифференцировки и направленного перемещения бластомеров образуется трехслойный зародыш. Суть гаструляции – однослойный зародыш (бластула), представленный только одним клеточным пластом превращается в трехслойный зародыш – гаструлу. Гаструла состоит из наружного зародышевого листка – эктодермы и внутреннего зародышевого листка – энтодермы. У позвоночных образуется третий, средний зародышевый листок – мезодерма. Гаструляция может осуществляться разными способами. 1. Иммиграция – часть клеток переходит из одного слоя в другой, образуя, например, двухслойный зародыш. 2. Инвагинация – впячивание одного полушария бластулы (вегетативного) в другое (анимальное). Впячивающая часть становится внутренним зародышевым листком. 3. Эпиболия – нарастание (обрастание) анимальной части бластулы на вегетативную и, таким образом, переход последней во внутреннее положение. 4. Деламинация – расслоение, расщепление единого пласта на два листка. У некоторых животных и человека гаструляция может осуществляться комбинацией двух или более способов (смешанный тип). В ходе эволюции содержание процесса гаструляции усложнилось. У хордовых к концу гаструляции вместе с тремя листками образуется осевой комплекс зачатков (хорда, нервная трубка, кишечная трубка). 4. Гистогенез и органогенез В ходе гистогенеза происходит дифференцировка зародышевых листков. Каждый зародышевый листок впоследствии даёт начало определённым (при нормальных условиях развития) зачаткам и развивающимся из них тканям. Наружный зародышевый листок – эктодерма – у зародышей всех животных даёт начало кожному эпителию и его производным, а также нервной системе. Внутренний зародышевый листок – энтодерма – образует эпителий кишечной трубки. Средний зародышевый листок – мезодерма – даёт наибольшее количество разнообразных производных ЭМБРИОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА Половые клетки человека Мужские половые клетки – сперматозоиды – имеют функциональные и морфологические приспособления, обеспечивающие оплодотворение и в филогенезе претерпели меньшие структурные изменения. Сперматозоид человека состоит из головки и хвостовой части. В головке располагаются акросома и компактное ядро. Хвостовая часть включает четыре отдела. 1. Шейка (связующий отдел). Содержит две центриоли. От дистальной центриоли начинается осевая нить (аксонема), которая состоит из микротрубочек. 2. Промежуточная часть. Вокруг аксонемы располагаются фибриллы и митохондрии. 3. Главная (основная) часть. Аксонема окружена фибриллами. 4. Концевая часть. Вокруг осевой нити только плазмолемма. Сперматозоиды в яичке образуются в огромном количестве. Эякулят мужчины содержит 200-350 млн сперматозоидов. В половых путях женщины они сохраняют оплодотворяющую способность в течение двух-трех суток. Сперматогенез – процесс созревания мужских половых клеток, протекает в мужских половых железах (яичках). В яичках из стволовых и полустволовых клеток образуются сперматогонии, которые продолжают размножаться в течение всего периода половой зрелости мужчины. У человека цикл сперматогенеза составляет 64-75 суток. Протекает сперматогенез в семенных извитых канальцах яичек и включает четыре фазы. I. Период размножения. Сперматогонии – мелкие округлые клетки с очень незначительным количеством цитоплазмы в виде тонкой каёмки вокруг ядра, размножаются митозом. При этом ядро клетки содержит диплоидный набор хромосом (у человека – 46) 2. Период роста. Часть сперматогоний прекращает делиться и дифференцируется в сперматоциты 1-го порядка. Клетки увеличиваются в объеме и готовятся к делению мейозом. 3. Период созревания. Созревание заключается в двух следующих друг за другом делениях сперматоцитов 1-го порядка. В результате первого деления образуются два сперматоцита 2-го порядка, затем в результате второго деления каждого сперматоцита 2- го порядка образуются по две сперматиды (всего – 4 клетки с гаплоидным набором хромосом). 4. Период формирования. Сперматиды больше не делятся. В результате сложной перестройки они дифференцируются в сперматозоиды, приобретая специальные морфо- функциональные свойства, необходимые для обеспечения процесса оплодотворения. Таким образом, в результате сперматогенеза из одной сперматогонии с диплоидным набором хромосом образуются 4 сперматозоида с гаплоидным набором хромосом (у человека 23 хромосомы). Женская половая клетка человека. Яйцеклетка человека является олиголецитальной и вторично изолецитильной. Эмбриогенез человека длительный, образующийся организм сложный, поэтому для его развития требуется большое количество питательного материала. Однако яйцеклетка не может накопить такой объем питательного материала, и поэтому эмбриогенез человека протекает внутриутробно. Яйцеклетка человека – это достаточно крупная (диаметром около 130 мкм) шаровидная клетка, окружённая плотной блестящей оболочкой и венцом фолликулярных клеток. Блестящая оболочка состоит из гликопротеинов и гликозаминогликанов, которые образуются совместно овоцитом и фолликулярными клетками. В яйцеклетке имеется небольшое количество желточных включений, равномерно распределённых в цитоплазме. Под плазмолеммой содержатся кортикальные гранулы. Содержащиеся в них ферменты участвуют в кортикальной реакции, которая протекает сразу после проникновения сперматозоида под оболочку яйцеклетки. Кортикальная реакция препятствует полиспермии. Яйцеклетка в отличие от сперматозоидов созревает приблизительно каждые 28 дней и, как правило, одна. Процесс созревания яйцеклетки называется овогенезом и протекает в яичнике половозрелой женщины. Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей. I. Период размножения. Осуществляется в период эмбрионального развития женского организма. В это время половые клетки представлены мелкими овогониями, которые интенсивно пролиферируют. К концу внутриутробного развития девочки ее овогонии вступают в период роста, превращаясь в овоциты 1-го порядка. 2. Период роста протекает в две стадии: малый рост (десятки лет) и большой рост (несколько недель). В овоците увеличивается размер ядра и цитоплазмы, накапливаются желточные включения. 3. Период созревания включает два последовательных редукционных деления овоцита, с образованием вначале овоцита 2-го порядка и редукционного тельца, а затем - яйцеклетки и еще одного редукционного тельца. Таким образом, в результате созревания образуется только одна зрелая яйцеклетка. При этом образование яйцеклетки, т.е второе деление мейоза, у человека протекает одновременно с оплодотворением. Если оплодотворения не наступает, то женская половая клетка погибает на стадии овоцита. Оплодотворение. Оплодотворение у человека внутреннее, моноспермное. После овуляции из яичника выходит овоцит 2-го порядка и попадает в ампулярную часть маточной трубы. Овоцит окружен блестящей оболочкой и фолликулярными клетками. Как правило, в верхней трети яйцевода и происходит оплодотворение. В процессе оплодотворения выделяют три основные фазы 1. Сближение половых клеток и дистантное взаимодействие гамет (около 7 часов) 2. Контактное взаимодействие гамет (около 12 часов). 3. Внедрение сперматозоида в яйцеклетку и активация яйцеклетки (минуты). В организм женщины поступают сотни миллионов сперматозоидов, но лишь 300-500 из них сближается с яйцеклеткой. Условия, необходимые для сближения сперматозоидов и яйцеклетки: капацитация, реотаксис, хемотаксис. Капацитация (англ, capacity – способность) – активация сперматозоидов. Усиливается их подвижность, мембрана приобретает способность связываться с яйцеклеткой. Попав в половые пути женщины, сперматозоиды движутся в сторону яичника, где произошла овуляция. Направленность движения определяют отрицательный реотаксис и положительный хемотаксис. Хемотаксис – способность мужских половых клеток двигаться туда, где выше концентрация гиногамонов. Концентрация гиногамонов выше всего вокруг женской половой клетки, и уменьшается по мере удаления от нее. Реотаксис – способность спематозоидов двигаться против тока жидкости. А жидкость в женских половых путях течет: в маточных трубах – по направлению к матке, а в матке – по направлению к влагалищу. Сперматозоиды, приблизившись, выделяют ферменты, вызывающие распад фолликулярных клеток и начинают вращать яйцеклетку под влиянием биения жгутиков в течение 12 часов. Распознавание половых клеток при контакте осуществляется при помощи специфических рецепторов. После контакта только одна мужская половая клетка при помощи ферментов акросомы проникает в овоцит. Мембраны сперматозоида и яйцеклетки сливаются, и содержимое сперматозоида проникает в яйцеклетку. Овоцит окружает большое количество сперматозоидов, внутрь проникает только один. Существуют специальные механизмы, предотвращающие проникновение большего количества сперматозоидов. К таким механизмам относится кортикальная реакция. Сразу после проникновения сперматозоида кортикальные гранулы сливаются с плазматической мембраной овоцита, путем экзоцитоза выделяют свое содержимое под блестящую оболочку. Это приводит к изменению структуры блестящей оболочки, и она не способна больше связывать сперматозоиды, превращаясь в оболочку оплодотворения. Оболочка оплодотворения сохраняется до имплантации в слизистую матки. После оплодотворения овоцит 2-го порядка завершает второе мейотическое деление. В течение 12 часов после проникновения сперматозоида в женскую клетку происходит перестройка ядер слившихся гамет. Два ядра превращаются в пронуклеусы. Затем они движутся навстречу друг другу и сливаются. В результате слияния образуется одноклеточный зародыш – зигота. Дробление. У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. Первое деление дробления наступает лишь на вторые сутки (через 30 часов) после оплодотворения, т.е. стадия зиготы достаточно длительная. В течение первых суток происходит подготовка к дроблению. Различия между бластомерами появляются уже с первых делений. Одни бластомеры более мелкие (светлые), делятся быстрее, а другие более крупные (темные) делятся медленнее. Вначале в результате дробления образуется морула – клеточное скопление. При этом стадия морулы у человека очень короткая. Мелкие (светлые) клетки расположены снаружи, начинают впитывать жидкость и между клетками появляется полость. Светлые бластомеры в дальнейшем образуют трофобласт. Темные бластомеры располагаются в центре и образуют эмбриобласт. Таким образом, на стадии дробления у человека образуется первый внезародышевый орган – трофобласт. Клетки трофобласта всасывают питательные вещества из организма матери и обеспечивают ими клетки эмбриобласта. Дробление, как и оплодотворение, происходит в маточной трубе. При этом зародыш перемещается в сторону матки. На 5-е сутки образуется бластула, которая у человека схожа с бластулой других плацентарных млекопитающих и называется бластоциста (зародышевый пузырек). Снаружи бластоциста покрыта трофобластом, а клетки эмбриобласта в виде узелка прикрепляются изнутри к трофобласту у одного из полюсов. Полость бластоцисты (бластоцель) заполнена жидкостью. Позже из трофобласта образуется хорион, который участвует в образовании плаценты. А эмбриобласт содержит как весь зародышевый материал, так и часть внезародышевого (амнион, желточный пузырек, аллантоис). Первые стадии дробления проходят в яйцеводе, а на шестые сутки зародыш попадает в матку. Вначале бластоциста находится в полости матки в свободном состоянии (стадия свободной бластоцисты). Все это время зародыш покрыт оболочкой оплодотворения, которая предотвращает преждевременное прикрепление зародыша к слизистой оболочке яйцевода и наступление внематочной беременности. Таким образом, на первой неделе по мере перемещения зародыша в сторону матки протекает дробление и на шестые сутки сформировавшаяся бластоциста попадает в матку. При этом ранние стадии эмбриогенеза человека сходны с развитием млекопитающих. Главная особенность – более длительная стадия одноклеточного зародыша, медленные первые стадии дробления. На 7-е сут практически одновременно происходит два важных процесса: 1-я фаза гаструляции и имплантация. Имплантация – это внедрение зародыша в слизистую матки. Выделяют две стадии имплантации: 1. адгезия (прилипание) 2. инвазия (проникновение) Имплантации предшествует разрыв оболочки оплодотворения и «выклевывание» зародыша (бластоцисты). Затем бластоциста прикрепляется к эпителию слизистой матки, ворсинки трофобласта выделяют гидролитические ферменты, разрушающие материнские ткани, и зародыш в течение 40 часов полностью погружается в эндометрий. Дефект слизистой оболочки матки над зародышем восстанавливается в течение пяти суток. А вокруг зародыша (в толще слизистой матки) образуются лакуны, заполненные материнской кровью. Из лакун зародыш получает питательные вещества. Гаструляция. Одновременно с имплантацией разворачивается процесс гаструляции. При этом за имплантацию отвечает, прежде всего, трофобласт, а гаструляция протекает в эмбриобласте. Выделяют две фазы гаструляции: 1-ая фаза – на 7-е сутки; 2-ая фаза – на 15-е. Первая фаза гаструляции осуществляется путем деламинации. Эбриобласт уплощается и расщепляется на два листка: эпибласт (наружный) и гипобласт (внутренний). В дальнейшем из эпибласта формируется сам зародыш (три листка) и часть внезародышевых органов. Из гипобласта затем образуется желточный пузырек. Таким образом, в течение первой недели эмбриогенеза человека происходят следующие процессы: дробление, образование бластоцисты (5-е сут) и вместе с ней трофобласта (первый внезародышевый орган), имплантация и первая фаза гаструляции (на 7-е сут) Особенность развития человека (по сравнению с другими млекопитающими) в этот период заключается в том, что между двумя фазами гаструляции происходит образование внезародышевых органов (амниотический пузырек, желточный пузырек), необходимых для развития зародыша. В эпибласте появляются небольшие полости, которые сливаются, и образуется амниотическая полость (будущий амнион). Гипобласт обрастает изнутри полость бластоцисты и формирует желточный пузырек. Таким образом, к концу второй недели развития образуются все основные внезародышевые органы, кроме аллантоиса. При этом зародыш остается однослойным и располагается в эпибласте (на дне амниотического пузырька), который расположен на крыше желточного пузырька. Вторая фаза гаструляции начинается на 15-е сут. В результате этой фазы зародыш становится трехслойным и образуется осевой комплекс зачатков органов. В эпибласте (на дне амниотического пузырька) формируется зародышевый щиток. Располагается он на гипобласте (крыша желточного пузырька) и имеет овальную форму. В зародышевом щитке выделяют краниальный (головной) и каудальный (задний) отделы. Клетки эпибласта интенсивно делятся и начинают перемещаться. (Основной способ второй фазы гаструляции – иммиграция). Клетки перемещаются тремя потоками (два краевых и один центральный) от головного в каудальный отдел. Краевые потоки перемещаются быстрее, встречаются в каудальном отделе. Соединившись, потоки движутся по средней линии зародышевого щитка в обратном направлении (к краниальному отделу), образуя по средней линии сгущение клеток – первичную полоску. Клетки первичной полоски встречаются с центральным потоком и образуют утолщение – первичный узелок. По средней линии первичная полоска слегка продавливается и образуется первичная бороздка. На вершине первичного узелка образуется впячивание – первичная ямка. Далее через ямку и бороздку мигрирующие клетки «проваливаются» под эпибласт. Вначале через первичную ямку подворачиваются клетки и растут в краниальном направлении, образуя головной отросток (хорда). При этом часть клеток встраивается в гипобласт и образует зародышевую энтодерму Из первичной полоски выселяются материал в пространство между эпибластом и гипобластом в виде крыльев по обеим сторонам от хорды – это третий листок, мезодерма. Оставшиеся клетки эпибласта – это зародышевая эктодерма, в которой еще содержится материал нервной трубки Т.о. в результате 2-й фазы (14-17-е сут) образуются зародышевые листки (эктодерма, энтодерма, мезодерма и первый осевой орган – хорда). Далее закладывается комплекс осевых зачатков (18-28-е сут). В это время происходит: 1. Обособление зародыша от внезародышевого материала. 2. Образование нервных валиков и начало формирования нервной трубки. 3. Сегментация мезодермы. 1. Обособление зародыша от внезародышевого материала. В результате формирования туловищных складок, точнее перехвата, тело зародыша приподнимается над дном амниотического пузыря. Из распластанного в виде щитка, зародыш становится объемным. В это же время кишечная энтодерма (крыша желточного мешка) втягивается в тело зародыша и образует кишечную трубку (второй осевой орган). Кишечная трубка вначале замкнута с обеих сторон. Прорыв переднего отверстия происходит на 3-4-й неделе, а заднего - на 3-м месяце. В средней части кишка сообщается с желточным мешком. 2. Образование нервных валиков и начало формирования нервной трубки. Одновременно с обособлением тела зародыша от внезародышевого материала на 18-е сут начинается нейруляция – образование нервной трубки (третий осевой орган). Образуется утолщение эктодермы – нервная пластинка. При этом края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются над эктодермой. Далее начинается замыкание нервного желобка в нервную трубку ( с 22-23-х сут). Замыкание начинается в области будущего шейного отдела и продолжается в каудальном направлении. Замыкание передней части трубки задерживается, так как в этой области нервная пластинка сильно расширена. то обусловлено большим количеством исходного материала, необходимого для формирования головного мозга. 3. Сегментация мезодермы. Мезодерма, которая образовалась в результате 2-й фазы гаструляции, располагается по бокам от хордального отростка в виде двух крыльев, дифференцируется на более компактные и расположенные более медиально (ближе к хордальному отростку) сомиты и на более рыхлые периферические участки - спланхнотомы. Далее сомиты сегментируются, т.е. подразделяется на участки (спинные сегменты), а материал спланхнотомов не сегментируется. Каждый сомит по мере образования дифференцируется на три участка: дермотом (зачаток соединительной ткани кожи), миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и склеротом (хрящевые и костные ткани скелета). Спланхнотомы расслаиваются на два листка: висцеральный листок, прилегающий к энтодерме, и париетальный листок, прилегающий к кожной эктодерме. Небольшие участки материала спланхнотомов, прилегающие к сомитам, обособляются, образуя нефротомы. Из склеротомов и дерматомов (возможно, с выселением клеток из эктодермы и энтодермы) выселяются клетки, образующие мезенхиму. Параллельно с сегментацией мезодермы и формированием осевых зачатков в конце 3- й нед происходят начальные процессы гистогенеза и органогенеза. На 3-й нед образуется зачаток сердечно-сосудистой системы и на 4-й нед уже формируется сердце. Другие органы позже. Замыкание нервной трубки завершается на 4-й нед. В переднем отделе – мозговые пузыри (зачаток головного мозга). Под нервной трубкой – хорда. Вокруг нее формируется позже позвоночный столб. У взрослого сохраняется в виде пульпозных ядер межпозвоночных дисков. Каждый эмбриональный зачаток дает начало определенным тканевым производным. Зародышевые листки построены из малодифференцированных клеток. Они более дифференцированы в сравнении с клетками бластулы, но не дифференцированы в сравнении с тканями. Однако клетки уже детерминированы, т.е. их дальнейший путь развития уже определен. Каждый зародышевый листок дает определенные производные, т.е. из них образуются определенные органы и ткани. Дифференцировка зародышевых листков приводит к формированию к концу 2-го мес основных органов, которые в дальнейшем подвергаются дифференцировке. В отличие от животных процесс становления органов у человека продолжается до 7-11 лет |