артрология. Биология 3 Занятие. 2 сем. Эволюция покровов тела
 Скачать 485.62 Kb.
|
 Эволюция покровов тела. У беспозвоночных животных покровы развиваются из эктодермы. Эволюция покровов шла по пути преобразования мерцательного эпителия (ресничные черви) в плоский эпителий, лишенный ресничек, с образованием снаружи кутикулярного слоя. Уже у беспозвоночных животных покров выполняет не только функцию защиты, но и многие другие (восприятие механических и химических раздражений, осязание, поражение жертвы, отпугивание врагов). У хордовых животных покров не является однородным структурным образованием, а состоит из двух частей - эпидермиса и дермы, которые тесно связаны друг с другом, но различаются по происхождению: эпидермис развивается из эктодермы, дерма - из мезодермы. Эволюция покровов шла по пути замещения однослойного цилиндрического эпителия и слабо развитой дермы (ланцетник) на многослойный плоский ороговевающий эпителий и хорошо развитую дерму (позвоночные). Дальнейшая эволюция покровов в ряду позвоночных обусловила деление эпидермиса на верхний защитный роговой слой и нижний ростковый. Клетки рогового слоя по мере приближения к поверхности уплощаются, наполняются фибриллярным белком- кератином, отмирают и слущиваются, что важно в условиях постоянного наземного существования. У всех высших позвоночных за счет видоизмененного рогового слоя эпидермиса образуются специализированные структуры: чешуя, когти, рога, перья, ногти, волосы. Следует отметить, что у предков млекопитающих тело было покрыто чешуей, которая сохранилась на конечностях и хвосте ряда современных млекопитающих (грызуны, насекомоядные, сумчатые). У многих амниот, у которых зубы редуцированы, кожа по краям челюстей ороговевает, образуя клюв. Возникшие у млекопитающих ногти и копыта являются модификацией когтей. Появление у млекопитающих волосяного покрова обеспечило теплоизоляцию, видоспецифическуго окраску кожи (вместе с пигментными клетками эпидермиса и дермы), улучшило осязание, аэро-и гидродинамические свойства тела. Функции покровов тела. Защита от механических, физических и химических воздействий. Барьерная - преграда для проникновения бактерий и других микроорганизмов. Теплоизоляция (кожа, волосы, перья). Участие в теплообмене между организмом и окружающей средой. Участие в регуляции водного баланса организма. Участие в выведении конечных продуктов обмена (железы). Участие в дыхании (поглощение О2 и выделение СО2). Метаболическая функция (запасание энергетического материала, образование витамина D, молока). Важная роль во внутривидовых отношениях: пигменты кожи и волос обеспечивают видоспецифическую окраску кожи; совокупность секретов пахучих, сальных, потовых желез позволяет отличить особей своего и других видов, облегчает встречу самца и самки. Пассивная защита - приспособительная окраска (покровительственная, предостерегающая, расчленяющая, мимикрия) обеспечивает адаптацию организма к среде обитания. Эволюционные преобразования покровов у хордовых животных. расширение числа выполняемых функций - помимо защиты, покровы принимают участие в газообмене, терморегуляции, в выведении конечных продуктов обмена; смена функции - плакоидные чешуи на челюстях превратились в зубы; интенсификация функции защиты тела привела к дифференциров-ке покровов: развитие дермы за счет разрастания соединительной ткани, деление эпидермиса на два слоя (роговой и ростковый); формирование специализированных производных кожи, многоклеточных желез нескольких типов; появление новых структурных элементов кожи - волосяного покрова; появление специализированных производных потовых желез -млечных желез. Эволюция опорно-двигательного аппарата у животных Одно из основных свойств животных организмов - передвижение (локомоция)- осуществляется за счет опорно-двигательного аппарата. Эволюция щла в двух напралениях. У большинства беспозвоночных скелет наружный. Наружный скелет имеется у всех представителей типа Членистоногие: у насекомых — хитиновый панцирь, у паукообразных и ракообразных — покровы, пропитанные известью. Появление наружного скелета повысило скорость передвижения за счёт развития специализированных групп мышц. У хордовых скелет внутренний. он растет вместе с животным и позволяет еще более специализировать отдельные мышцы и их группы, достигая при этом рекордных скоростей перемещения тела. Хорда закладывается в эмбриональном периоде всех хордовых животных и выполняет морфогенетическую роль - под влиянием хордо-мезодермального зачатка развиваются нервная трубка, позвоночник, дифференцируются сомиты. В подтипе Бесчерепныеимеется только осевой скелет в виде хорды(эктодер проис). У ланцетника, хорда построенный из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи эластической и волокнистой оболочками. Скелет позвоночных имеет мезодермальное происхождение и состоит из 3 отделов: Осевой скелет, Скелет головы(череп), скелет конечностей и их поясов Направления эволюции осевого скелета: Замена хорды позвоночником, хрящевой ткани- костной Дифференцировка позвоночника на отделы(от 2х-до 5) Увеличение числа позвонков в отделах Появление грудной клетки У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяется позвоночным столбом. Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка. Замещение хорды позвоночным столбом — более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,— позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией — заменой хрящевой ткани на костную, что обнаруживается у костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы. У низших хордовых осевым скелетом является хорда, а у высших она постепенно заменяется развивающимися позвонками. В позвонках различают тело, верхние и нижние дуги. Так у круглоротых хорда сохраняется в течении всей жизни, но появляются закладки позвонков, представляющие собой небольшие хрящевые образования, метамерно располагающиеся над хордой. Они называются верхними дугами. У примитивных рыб кроме верхних дуг появляются нижние дуги, а у высших рыб и тела позвонков. Тела позвонков у большинства рыб и вышестоящих животных формируется из ткани, окружающей хорду, а также из оснований дуг. С телами позвонков срастаются верхние и нижние дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя спинномозговой канал. На нижних дугах появляются отростки, к которым прикрепляются ребра. У рыб два отдела позвоночника – туловищный и хвостовой. Остатки хорды у рыб сохраняются между телами позвонков. Позвонки туловищного отдела имеют верхнюю дугу и верхний отросток, снизу к ним причленяются ребра. Ребрана всех позвонках. Функции ребер: - устойчивая форма тела (у рыб); - опора локомоторным мышцам (змеевидное движение рыб, хвостатых земноводных и пресмыкающихся). В хвостовом отделе позвонки имеют верхнюю, нижнюю дуги и остистые отростки. Рыбий скелет не выполняет функцию поддержания тела, как у наземных позвоночных. Их тело поддерживает сама вода: у рыб нейтральная плавучесть (или близкая к нейтральной). Рыбьи кости лишены и губчатого вещества, заполняемого у наземных животных красным костным мозгом. Последний у рыб отсутствует, а функцию кроветворения выполняют другие органы. У земноводных приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй — опору задним конечностям, к нему прикреплены кости таза. Хвостатые амфибии имеют несколько позвонков в хвостовом отделе. Череп подвижно сочленяется с шейным позвонком. Череп лягушки подвижно сочленяется с единственным шейным позвонком, что обеспечивает движение головы в вертикальной плоскости (в горизонтальной плоскости голова двигаться не может) Туловищных позвонков у бесхвостых семь, хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку – уростиль. У хвостатых 13–62 туловищных и 22–36 хвостовых позвонков. У безногих общее число позвонков доходит до 200–300. У некоторых хвостатых земноводных позвонки двояковогнутые и между ними сохранились остатки хорды. У большинства бесхвостых ребра почти не развиваются и сливаются с отростками (поэтому у них нет грудной клетки). У рептилий пять отделов в позвоночнике: шейный, грудной, поясничный крестцовый и хвостовой. В шейном отделе у различных видов пресмыкающихся разное число позвонков, но самое большое восемь. Первый позвонок называется атлантом и имеет форму кольца, а второй – эпистрофеем и имеет зубовидный отросток, на котором вращается первый позвонок. Они обеспечивают подвижность головы — необходимое условие существования на земле. Образование гибкой шеи и усиление подвижности головы имело первостепенное значение при добывании пищи и при ориентировке. В грудном отделе число позвонков не постоянно, к ним прикрепляются ребра, большинство из которых соединяется с грудиной, впервые образуя у высших животных грудную клетку. В грудопоясничном отделе всего 22 позвонка, а в крестцовом два. К позвонкам поясничного и крестцового отделов также прикрепляются ребра. В хвостовом отделе число позвонков варьирует, иногда их несколько десятков. Грудные и поясничные позвонки несут ребра. У некоторых ребра соединяются с грудиной, образуя грудную клетку, обеспечивает защиту органам и лучшее поступление воздуха в легкие. У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12—13 пар ребер.. У змей все отделы позвоночника несут ребра, кроме хвостового. Надо отметить, что ребра заканчиваются свободно, что позволяет им заглатывать крупную пищу. Птицы. Позвоночник птиц имеет пять отделов, как и у пресмыкающихся. В шейном отделе от 9 до 25 позвонков, соединенных подвижно, что обеспечивает большую подвижность. Сросшиеся грудные позвонки и ребра, соединенные с грудиной, образуют грудную клетку. Грудина многих птиц имеет особый выступ — киль. К килю прикрепляются мышцы, активно работающие при полете. Конечный грудной, поясничный, крестцовый и первый хвостовой позвонки срослись, создав мощный крестец, служащий для опоры задних конечностей, что повышает прочность скелета — приспособленность к полету. Кости птиц легкие, многие из них полые внутри. Грудная клетка образована ребрами, состоящими из двух косточек, соединенных суставом под углом друг к другу. Благодаря такому строению ребер, грудина может приближаться и отодвигаться по отношению к позвоночнику во время дыхательных движений. На верхней части ребер находятся плоские выросты, накладывающиеся на задние ребра, что увеличивает прочность грудной клетки. У млекопитающих в позвоночнике пять отделов: шейный грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе семь позвонков, в грудном непостоянное число позвонков (от 9 до 24, но чаще 12-13). К грудным позвонкам присоединяются ребра, большие количество из которых соединяется с грудиной. Поясничный отдел включает от трех до девяти позвонков. Крестцовые позвонки срослись, образовав крестец, а хвостовой отдел позвоночника включает разное количество позвонков у различных видов млекопитающих. 10 пар ребер образ груд клетку. 3) Эволюция пищеварительной системы У одноклеточных животных – пищеварение внутриклеточное. Пища попадает в пищеварительную вакуоль и под действием ферментов, которые там находятся, пища переваривает. У кишечнополостных, губок и простейших процесс пищеварения называется внеклеточным, переваривание пищи осуществляется за счет ферментов, которые выделяются пищеварительными железами в пищеварительную полость. У круглых червей пищеварительная система имеет вид трубки состоящей из передней, средней и задней кишки с анальным отверстием на конце тела. Впервые в процессе эволюции полная пищеварительная система появляется у кольчатых червей: Рот- глотка- пищевод – зоб – желудок – кишечник – анальное отверстие. У кольчатых червей, по сравнению с другими червями, совершенная пищеварительная система т.к. они более прогрессивные черви. Пищеварительная система у моллюсков: рот – глотка – пищевод – желудок –анальное отверстие. Есть пищеварительная железа, в ротовую полость открываются слюнные железы, также мускулистый язык с хитиновыми зубами, образующими так называемую тёрку. У растительноядных тёрка служит для соскабливания растительной пищи, а у хищников – помогает удерживать добычу. У членистоногих появляется печень. Эта железа способствует перевариванию пищи. Более сложная система. Могут питаться водорослями, трупами животных- речные раки. У паука-крестовика пищеварительная система устроена так, что переваривание пищи Происходит вне организма, за счет секрета ядовитых желез, который вводит паук в тело жертвы. Пищеварительная система позвоночных: ротовое отверстие – глотка – пищевод – желудок – тонкая кишка – толстая кишка – анальное отверстие или клоака. Имеются железы – слюнные в ротовой полости, печень с желчным пузырем, поджелудочная железа. Имеются органы перетирания пищи – зубы, есть язык – орган вкуса и переворачивания или ловли пищи. Приспособления челюстей для удержания, умертвления, отщипывания корма, перетирания измельчения и т.д. Виды зубов: резцы, клыки и коренные зубы. Пищеварение у рыб: рот – зубы перетирают пищу или служат для удержания пищи – глотка – пищевод – желудок с печенью - кишечник – анальное отверстие. Однотипные зубы – костные пластинки. Пищеварение у земноводных: рот (имеют длинный липкий язык (бесхвостые), имеют мелкие зубки – слюнные железы – глотка - пищевод – желудок – кишечник - клоака Пищеварение у пресмыкающихся: рот (имеют ядовитые зубы (змеи), есть слюнные железы – глотка – пищевод – желудок – тонкий кишечник – появляются зачатки слепой кишки – толстый кишечник – клоака. Яд из ядовитых зубов поступает из ядовитой железы, расположенной в верхней челюсти по обеим сторонам головы. Пищеварение у птиц: челюсти превратились в клюв – ротовая полость (язык и слюнныежелезы) – пищевод – зоб – железистый желудок – мускулистый желудок – тонкая кишк(увеличивается) – толстая кишка (уменьшается) - клоака. Есть печень и поджелудочная железа. Зоб – предварительная обработка пищи, смачивание её и размягчение, иначе желудок не будет нормально переваривать пищу. Пищеварение млекопитающих: рот – ротовая полость (зубы, язык и слюнные железы) – глотка – пищевод – желудок (печень и поджелудочная железа) – тонкий кишечник – толстый кишечник – между толстым и тонким, слепая кишка – прямая кишка - анальное отверстие. Строение желудка жвачных животных: 4 отдела – рубец, сетка, книжка, сычуг, Желудок сложное строение т.к. растительная пища долго переваривается: под действием микроорганизмов, смачивается слюной, и обрабатывается желудочным соком. Выводы: в ходе эволюции пищеварительнаясистема усложнялась, дифференцировалась т.е. кишечник поделился на несколько отделов, увеличилась длина толстого кишечника, в которой происходит переваривание растительной пищи, у жвачных увеличивается количество отделов в желудке,появляются пищеварительные железы. Все изменения происходят в связи с освоением новой пищи, либо для получения из того же объема пищи значительно больше строительного материала или энергии.Эволюция шла в направлении усложнения строения пищеварительной системы, появление специальных пищеварительных желез. Это связано с необходимостью усваивать разные типы пищи. 4) Пороки начальных отделов пищеварительной трубки: 1.односторонняя или двусторонняя расщелина верхней губы, верхней челюсти; 2. незаращение твердого неба; 3.наличие дополнительных зубов, трем(промежутки между зубами), диастем (промежуток между центральными резцами на верхней или на нижней челюсти), конических зубов, сильно развитых клыков, нарушение прикуса; 4.отсутствие, недоразвитие барабанной полости, слуховых косточек, низкое расположение слуховых проходов; 5. латеральные кисты шеи; 6. эзофаготрахеальные свищи. Пороки среднего и заднего отделов пищеварительной трубки: 7. гипоплазия — недоразвитие различных отделов пищеварительной системы: • укорочение пищевода, тонкого и толстого кишечника; • недоразвитие или полное отсутствие слепой кишки с аппендиксом; • недоразвитие печени и поджелудочной железы; 8. наличие меккелева дивертикула( локальное мешковидное выпячивание стенки подвздовшной кишки, образовавшеяся вследствие неполного заращения желточного протока, который участвует в питании плода) 9. неполное разделение клоаки на прямую кишку и мочеполовые протоки; 10. наличие фрагментов тканей поджелудочной железы в стенке желудочно-кишечного тракта, в печени, желчном пузыре и его протоке как следствие гетеротопии. 11.Из многочисленных вариантов врожденных пороков прямой кишки и анального отверстия наблюдается персистирование клоаки возникающее в результате нарушения разделения клоаки на мочеполовой синус и анус при этом мочеполовые пути и прямая кишка объединены. 5)Эволюция выделительной системы Происхождение и функции выделительной системы. Выделительная система имеет мезодермальное происхождение, а точнее образуется из нефротома сомитов. Она выполняет функцию удаления жидких продуктов обмена веществ из организма. Эволюция выделительной системы у беспозвоночных животных. Выделительная система в эволюции живых организмов претерпела большие изменения. Если рассматривать группы животных в порядке усложнения их организации, то мы видим, что у кишечнополостных, тело которых состоит всего из двух слоев, обособленных органов выделения еще нет, а продукты обмена выделяются во внешнюю среду всей поверхностью тела. Впервые выделительная система как самостоятельная система появилась у плоских червей в виде протонефридиев (греч. protos – первая, первичная, nephros – почка). Протонефридии начинаются в глубине паренхимы клетками звездчатой формы, получившими название конечных или терминальных клеток с мерцательным пламенем. Эти клетки очень многочисленны, разбросаны они по всему телу и путем пиноцитоза отсасывают из тканевой жидкости паренхимы продукты обмена. В терминальных клетках имеются канальцы с пучком ресничек, которые своими колебаниями проталкивают продукты обмена сначала в канальцы с узким просветом, затем в каналы большей ширины, затем в главный выделительный канал (или каналы) и к выделительным порам. У круглых червей выделительная система представляет 1-2 одноклеточными кожными железами, заменившими протонефридии. От желез отходят выросты в виде двух боковых каналов, лежащих в боковых валиках гиподермы. Сзади каналы оканчиваются слепо, а в передней части соединяются в один непарный канал, открывающийся наружу порой позади «губ». Функцией выделения обладают также и фагоцитарные клетки, расположенные по ходу выделительных каналов. В клетках накапливаются нерастворимые продукты распада, а также инородные тела, попадающие в полость тела. Другой тип выделительной системы появляется у кольчатых червей, имеющих гомономную сегментацию и вторичную полость тела (целом). Это метамерно повторяющаяся в каждом сегменте пара метанефридиев, каждая из которых состоит из воронки, открывающейся в целом одного сегмента, называемая нефростомом, отходящего от него канальца, прободающего дессипимент и выделительной поры (нефропора) в другом сегменте. У моллюсков и членистоногих вторичная полость редуцируется, и нефридии выделения значительно меняются. У ракообразных и большинства моллюсков они образуют компактные органы, напоминающие почки позвоночных. У ракообразных и насекомых вместо нефридиев появляются выделительные трубки, которые начинаются в миксоцеле и впадают в кишечник на границе среднего и заднего отделов. Они называются мальпигиевыми сосудами. Эволюция выделительной системы у хордовых животных. Выделительная система у низших хордовых построена по типу нефридиев. Так у ланцетника в области жаберных щелей метамерно расположено до 100 пар нефридиев, один конец которых открывается во вторичную, а другой – в околожаберную полость. Края целомического отверстия нефридиев (нефростом) имеют множество соленоцитов – клеток похожих на терминальные клетки протонефридиев. Следовательно, выделительные органы ланцетника имеют характер как прото-, так и метанефридиев. Далее эволюция выделительной системы у хордовых шла по пути перехода от нефридиев низших хордовых к специальным органам – почкам, которые прошли длительный путь развития. У низших позвоночных (Anamnia) почки проходят две стадии: предпочки (головная или pronefros) и первичной (туловищная или mesonefros). У высших позвоночных (Amniota) развитие почек происходит в три стадии: предпочки, первичной и вторичной (тазовой или metanefros). Структурной и функциональной единицей почек является нефрон, который также, как и почка, прошел длительный путь эволюции. Почки закладываются, как уже уточнялось, в мезодерме, а именно в нефротомах. Выделительная система позвоночных связана с органами половой системы. Половые железы позвоночных, как правило, закладываются в виде парных складок на вентральной поверхности мезонефросов. Зачаток гонад состоит из утолщенного эпителия с большим количеством соединительной ткани. Сначала мужские и женские половые железы имеют одинаковое строение. Позднее происходит их специализация и возникает связь различными для каждого вида частями выделительной системы, которые становятся половыми протоками. У зародышей всех позвоночных животных закладывается головная почка или предпочка. Она состоит из 6-12 нефронов, продукты выделения которых собираются в общий мочеточник (парамезонефральный проток). Нефрон предпочки состоит из воронки (нефростома), которая выстлана ресничками и открывается в целом, и короткого прямого выделительного канала. Около воронок в стенках полости тела образуются грушевидные выросты из клубочков артериальных капилляров. Они отфильтровывают в целомическую полость как продукты выделения, так и полезные вещества. Целомическая жидкости попадает в воронки, канальцы и, собираясь в общий мочеточник, выводится в клоаку или мочевое отверстие. Несовершенство нефронов предпочки заключается в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами, а также в постоянном присутствии в целомической жидкости продуктов выделения. Предпочка во взрослом состоянии функционирует только у миксин (класс Круглоротые), а у всех остальных подвергается редукции (у зародыша человека она сохраняется около 40 часов). У анамний после редукции предпочки появляется первичная почка. Первичная почка закладывается в туловищных сегментах тела. Она содержит до нескольких сотен нефронов, продукты выделения которых собираются в выделительные протоки. Нефрон первичной почки состоит из: воронки (нефростома), которая выстлана ресничками и открывается в целом; почечного тельца, которое состоит из двустенной капсулы Боумена–Шумлянского и клубочка капилляров; извитого выделительного канала. Продукты выделения из капилляров клубочка отфильтровываются в полость капсулы, по извитому канальцу собираются в мочеточник, мочевой пузырь и выводятся через клоаку или мочевые отверстия. Нефрон первичной почки характеризуется рядом прогрессивных изменений: - появляется прямая связь между кровеносной и выделительной системами; - увеличивается количество нефронов в почке; - происходит удлинение и изменение формы извитого канальца, в результате чего начинают осуществляться процессы обратного всасывания нужных веществ, и происходит концентрация мочи; - уменьшается количество продуктов выделения в целоме. У низших позвоночных (у миног из класса Круглоротые, у рыб и у амфибий) первичная почка функционирует в течении всей жизни как орган выделения. У высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) в том числе и человека первичная почка редуцируется. У самок амниот часть канальцев первичной почки сохраняется в виде незначительных рудиментов epoophron и paraophron, а из остатков предпочки и мочеточника развивается яйцевод, который дифференцируется на отделы, а именно маточные трубы, матку и влагалище. У самцов амниот пронефрос и ее мочеточник полностью редуцируются. Канальцы передней части первичной почки сохраняются и преобразуются в придатки семенника – эпидидимис, а мочеточник первичной почки превращается в семяпровод. Основная роль первичной почки в эмбриогенезе – инициация образования вторичной почки. Вторичная почка закладывается ниже первичной почки, но по мере роста и развития смещается кверху и, начиная с 3-го месяца, располагается выше первичной. Одна вторичная почка у человека содержит более миллиона нефронов. Продукты выделения из вторичной почки собираются в мочеточники Нефрон вторичной почки состоит из: - почечного тельца в капсуле Боумена – Шумлянского; - выделительного канальца, который дифференцируется на проксимальный, дистальный отделы и петлю нефрона (петля Генле). Продукты выделения поступают в нефрон путем фильтрации крови в капсулах. Образуется первичная моча, у человека она составляет 170-180 литров в сутки. В извитых почечных канальцах первичная моча концентрируется за счет реабсорбции – обратного всасывания нужных веществ и образование вторичной мочи. Вторичная моча (1,7-1,8 литра в сутки у взрослого человека) собирается в мочеточники. Они образуются из боковых выростов мочеточника первичной почки. Таким образом, в эволюции животных можно выделить три типа выделительных систем: протонефридии, метанефридии, почки. Эволюция этой системы в ряду позвоночных идет в направлении, во-первых, увеличения более тесной связи с кровеносной системой, во-вторых, увеличения выделительной поверхности за счет увеличения числа нефронов и, в-третьих, совершенствования строения самого нефрона, который теряет связь с целомической полостью, удлиняет почечный каналец и создает механизм обратного всасывания. Процесс формирования мочеполовой системы позвоночных является ярким примером субстиции органов. Субстиция – способ преобразования органов, при котором более ранние закладки органа после появления последующих редуцируются. 6) Эволюция нефрона у хордовых животных Выделительная и половая системы в целом выполняют разные функции. В эмбриогенезе закладка мочеполовой системы — нефрогонотом — формируется в области ножки сомита в непосредственном контакте с целомом. Половые железы у всех хордовых животных располагаются в целоме. Продукты диссимиляции у всех целомических животных, в том числе и низших хордовых, также поступают в целом. Наиболее простой путь выведения во внешнюю среду как половых клеток, так и продуктов диссимиляции — через общий канал, начинающийся воронкой в целоме и заканчивающийся выделительной порой на покровах. Таковы взаимоотношения половых желез и выделительных каналов у многих беспозвоночных и, вероятно, у древних предков хордовых . Органами выделения позвоночных являются почки — парные компактные органы, структурная единица которых представлена нефроном. В наиболее примитивном виде это — воронка, открывающаяся в целом и соединенная с выделительным канальцем, который впадает в общий выводной проток — мочеточник. В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции: предпочка — головная, или пронефрос; первичная почка—туловищная, или мезонефрос, и вторичная почка - тазовая, или метанефрос. Предпочка полностью развивается и функционирует как самостоятельный орган у личинок рыб и земноводных. Она находится на переднем конце тела, состоит из 2—12 нефронов, воронки которых открыты в целом, а выводные канальцы впадают в пронефрический канал, который соединен с клоакой. Предпочка имеет сегментарное строение. Продукты диссимиляции фильтруются в целом из кровеносных сосудов, которые поблизости от нефронов формируют клубочки . У взрослых рыб и земноводных кзади от предпочек, в туловищных сегментах тела, формируются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза нефроны увеличиваются в количестве за счет их почкования друг от друга с последующей дифференцировкой. Они вступают в связь с кровеносной системой, формируя капсулы почечных клубочков. Капсулы имеют вид двустенных чаш, в которых располагаются сосудистые клубочки, благодаря чему продукты диссимиляции могут поступать из крови непосредственно в нефрон. Некоторые нефроны первичной почки сохраняют связь с целомом через воронки, другие — утрачивают её. Выделительные канальцы удлиняются и в них осуществляется обратное всасывание в кровь воды, глюкозы и других веществ, в связи с чем концентрация продуктов диссимиляции в моче повышается. Однако воды с мочой теряется много, поэтому животные, обладающие такой почкой, могут обитать только в водной или влажной среде. Первичная почка сохраняет признаки метамерного строения. У пресмыкающихся и млекопитающих возникают вторичные почки. Они закладываются в тазовом отделе тела и содержат сотни тысяч нефронов наиболее совершенного строения. У новорожденного ребенка в почке их насчитывается около 1 млн. Они образуются за счет многократного ветвления развивающихся нефронов. Нефроны не имеют воронки и, таким образом, теряют полностью связь с целомом. Канадец нефрона удлиняется, теснее контактирует с кровеносной системой, а у млекопитающих дифференцируется на проксимальный и дистальный участки, между которыми появляется еще и так называемая петля Генле . Такое строение нефрона обеспечивает не только полноценную фильтрацию плазмы крови в капсуле, но и, что более важно, эффективное обратное всасывание в кровь воды, глюкозы, гормонов, солей и других необходимых организму веществ. В результате концентрация продуктов диссимиляции в моче, выделяемой вторичными почками, велика, а само ее количество — мало. У человека, например, за сутки в капсулах нефронов обеих почек фильтруется около 150 л плазмы крови, а мочи выделяется около 2 л. Это позволяет животным, обладающим вторичными почками, быть более независимыми от водной среды и заселять засушливые участки земли. У пресмыкающихся вторичные почки на протяжении всей жизни сохраняются на месте их первоначальной закладки — в тазовой области. В них прослеживаются черты первичного метамерного строения. Почки млекопитающих располагаются в поясничной области, и у большинства из них внешняя сегментация не выражена. В онтогенезе человека обнаруживается выраженная рекапитуляция в развитии почки: закладывание вначале про-, затем мезо-, а позже метанефроса. Последний развивается в тазовой области, а затем за счет различий в скоростях роста позвоночника, таза и органов брюшной полости перемещается в поясничную область. У пятинедельного зародыша можно обнаружить сосуществование предпочки, первичной, а также зачатков вторичной почки . На начальных этапах развития почка человека сегментирована. Позже ее поверхность сглаживается и метамерность сохраняется лишь во внутреннем строении в виде почечных пирамид. Пороки развития почек у человека, основанные на их филогенезе, многообразны. Сохранение мезонефроса и одностороннее отсутствие вторичной почки описаны пока только у мышей, хотя в принципе такая аномалия возможна и у человека. Относительно часто встречается сегментированная вторичная почка, имеющая один или даже несколько мочеточников; возможно и полное ее удвоение. Часто наблюдается тазовое расположение почки, связанное с нарушением ее перемещения на 2—4-м месяцах зародышевого развития . В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. Это пронефрический канал. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них — вольфов — вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой — мюллеров — срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку. Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна как у разных полов, так и у представителей разных классов. У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров — яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется и обе функции — половую и выделительную — выполняет вольфов канал. Семенные канальцы при этом впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой. У пресмыкающихся и млекопитающих большая часть вольфова канала не принимает участия в выведении мочи и только его наиболее каудальная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки. Сам же вольфов канал у самцов выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал у них подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров — становится яйцеводом. У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище. Будучи парным образованием, как и все элементы половой системы, мюллеров канал сохраняет парность строения у яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих, у которых имеется два влагалища, две матки и два яйцевода. В дальнейшей эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть либо двойной, как у многих грызунов, либо двураздельной, как у хищных; либо двурогой, как у насекомоядных и китообразных, либо простой, как у приматов и человека. Соответственно дифференцировкам мюллерова канала самок у самцов пресмыкающихся и млекопитающих развиваются копулятивные органы. У большинства пресмыкающихся, а также у сумчатых млекопитающих они парные. У плацентарных с одним влагалищем копулятивный орган непарный, но в его развитии обнаруживается срастание парных зачатков. В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция. Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой — utriculus masculinus. Канальцы передней части первичной почки у них вступают в связь с семенниками и преобразуются в придаток семенника — эпидидимис. У плодов женского пола возможно нарушение редукции вольфовых каналов, которые располагаются по бокам от влагалища. Эта аномалия опасна возможностью образования кист и злокачественного перерождения. Распространенными пороками развития являются также различные формы удвоения матки (1 случай на 1000 перинатальных вскрытии). Они развиваются как результат нарушения срастания мюллеровых каналов. Нарушение срастания парных зачатков полового члена в эмбриогенезе человека может привести к формированию такого порока развития, как его удвоение . |