Эволюция сердца.. Эволюция сердца. Эволюция сердца

• Название: Эволюция сердца
• Анкор: Эволюция сердца
• Дата: 29.05.2022
• Размер: 100.87 Kb.
• Имя файла: Эволюция сердца.docx
• Тип: Реферат; #556083
• страница: 3 из 5

4. Эмбриональное развитие

Сердце, как и кровеносная и лимфатическая системы, является производным мезодермы. Своё начало сердце берёт с объединения двух зачатков, которые, сливаясь, замыкаются в сердечную трубку, в которой уже представлены характерные для сердца ткани. Эндокард формируется из мезенхимы, а миокард и эпикард — из висцерального листка сплахнотома.

Примитивная сердечная трубка делится на несколько частей:

• 
  Венозный синус (производным которого является синус полой вены)
  
• 
  Общее предсердие
  
• 
  Общий желудочек
  
• 
  Сердечная луковица (лат. bulbus cordis).
  

В дальнейшем сердечная трубка заворачивается в результате своего интенсивного роста, сперва S-образно во фронтальной плоскости, а затем U-образно в сагиттальной плоскости, результатом чего является нахождение артерий впереди венозных ворот у сформировавшегося сердца.

Для более поздних этапов развития характерно септирование, разделение сердечной трубки перегородками на камеры. У рыб септирование не происходит, в случае амфибий стенка образуется только между предсердиями. Межпредсердная стенка (лат. septum interatriale) состоит из трёх компонентов, из которых оба первых растут сверху вниз в направлении желудочков:

• 
  Первичная стенка;
  
• 
  Вторичная стенка;
  
• 
  Ложная стенка.
  

Рептилии обладают четырёхкамерным сердцем, однако, желудочки объединены при помощи межжелудочкового отверстия. И только у птиц и млекопитающих развивается плёночная перегородка, которая закрывает межжелудочковое отверстие и отделяет левый желудочек от правого. Межжелудочковая стенка состоит из двух частей:

• 
  Мышечная часть, растёт снизу вверх и разделяет собственно желудочки, в районе сердечной луковицы остаётся отверстие — лат. foramen interventriculare.
  
• 
  Мембранная часть, отделяет правое предсердие от левого желудочка, а также закрывает межжелудочковое отверстие.
  

Развитие клапанов происходит параллельно септированию сердечной трубки. Аортальный клапан формируется между артериальным конусом (лат. conus arteriosus) левого желудочка и аортой, клапан лёгочной вены — между артериальным конусом правого желудочка и лёгочной артерией. Между предсердием и желудочком образуются митральный (двухстворчатый) и трехстворчатый (трикуспидальный) клапаны. Синусальные клапаны образуются между предсердием и венозным синусом. Левый синусальный клапан позднее объединяется с перегородкой между предсердиями, а правый формирует клапан нижней полой вены и клапан коронарного синуса.

5. ПРОГРЕССИВНОЕ УСЛОЖНЕНИЕ СЕРДЦА В ХОДЕ ИСТОРИЧЕСКОГО (ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО) РАЗВИТИЯ

Историческое возникновение и усложнение у животных сердца связано с развитием у них кровообращения в целом, так как сердце представляет по существу выделенный участок общего круга кровообращения, прогоняющий по нему кровь путем пульсации. Поэтому на начальных ступенях развития среди беспозвоночных под сердцем условно можно понимать еще внешне не обособленный, но уже выделяющийся благодаря пульсации участок самого главного сосуда.

Среди высших кольчатых червей подобные сократительные участки имеются в спинном сосуде при замкнутой кровеносной системе. У щетинконогих червей имеется один такой пульсирующий участок, обладающий более мощными стенками (Заленский).

Среди членистоногих у раков более сложно устроенное сердце при незамкнутой кровеносной системе. У низших раков оно представляет род вытянутой спинной трубки с боковыми входными отверстиями. У высших раков сердце укорочено. При сокращении кровь проталкивается в артериальные сосуды. Сердце выражено также у Cladocera, Decapoda и некоторых Ostracoda.

У моллюсков, также при незамкнутой кровеносной системе, имеется гораздо более сложно устроенное сердце (у Gastropoda). Оно состоит из предсердия, принимающего сосуд и несущего кровь от жабер, и более мощного желудочка, направляющего кровь, обычно через один выходящий сосуд по телу. У двужаберных головоногих моллюсков, кроме сердца, имеются еще особые пульсирующие участки сосудистой системы при жабрах, так называемые «жаберные сердца».

Среди личиночно-хордовых, или оболочников, у асцидий и особенно у сальп, сердце хорошо выражено при незамкнутой сосудистой системе. Оно представляет собою простой мускульный мешок, принимающий и отдающий по одному сосуду. У асцидий сердце, сокращаясь, проталкивает кровь то в одном, то в другом направлениях. У хордовых, именно у ланцетника, при замкнутой кровеносной системе специально выделенного сердца как такового еще нет. Его роль выполняет пульсирующий участок брюшного главного сосуда, расположенный под жаберным отделом кишечника, так называемое «трубковидное сердце».Таким образом, имеется перемещение источника движения крови со спинной стороны на брюшную, т. е. обычное место расположения сердца всех позвоночных.

Истинное сердце следует различать, начиная с низших позвоночных, а именно — круглоротых (рис. 53). Оно уже ясно выделено от сосудистой трубки и представляет специальный орган, являющийся единственным энергичным источником кровообращения по сложной, замкнутой, сосудистой системе. Таким образом, сердце представляет собой вновь образованный специальный орган, дифференцированный из наиболее важного брюшного пульсирующего участка главного сосуда.

У круглоротых сердце венозное или жаберное, гонит венозную кровь к жабрам. Оно состоит из двух основных мускульных отделов: предсердия и желудочка; околосердечная полость не замкнута. Приблизительно такое строение имеет сердце у миног, У них к предсердию присоединяется еще начальный отдел, представляющий светвление вен, который можно рассматривать как венозный синус.

У собственно рыб, начиная с хрящевых, к предсердию и желудочку по их концам присоединяются еще два отдела: начальный — венозная пазуха, или синус, и конечный — артериальный конус, в виде мускулистой трубки (рис. 54). Последний у костистых рыб заменяется на артериальную луковицу. Все четыре первичных отдела сердца: 1) венозный синус, 2) предсердие, 3) желудочек и 4) артериальный конус, самостоятельно пульсируют. Некоторые авторы отождествляют понятия артериального конуса и сердечной луковицы, что является неверным. Они-последовательно сообщаются друг с другом посредством суженых отверстий, в которых расположены клапаны, позволяющие крови протекать в определенном направлении. Венозный синус от предсердия отделяет пара синусных клапанов между предсердием и желудочком имеется пара перепончатых— предсердно-желудочных клапанов: количество их может колебаться от одного у акулы до шести у электрического ската. Артериальный конус селяхий и ганоидов содержит несколько поперечных рядов карманообразных клапанов (до восьми и даже более), причем наиболее отдаленный ряд лучше выражен. У костистых рыб, в связи с атрофией артериального конуса между желудочком и вновь возникшей за счет артериального ствола артериальной луковицей, остаются только два, а в большинстве случаев один ряд клапанов.

У двоякодышащих рыб в связи с возможностью появления воздушного дыхания (первичные легкие) появляются первые признаки частичного деления сердца с его конечных участков. В предсердии имеется неполная продырявленная перегородка и венозный синус открывается уже в его правую половину, первичная легочная вена открывается в левую. Из 8 поперечных рядов карманообразных клапанов в артериальном конусе клапаны 6 задних рядов соприкасаются между собою по средней брюшной линии, как бы образуя продольно «спиральную складку», благодаря спиральному скручиванию самого конуса. У двулегочных к этой нижней складке присоединяется еще верхняя, которая, срастаясь впереди, совершенно разделяет спинную и брюшную половины конуса. Синусные клапаны обычны, но предсердно-желудочковые отсутствуют (возможно заменяются мускульными разращениями свободной части перегородки предсердий). Таким образом, жаберное, венозное, сердце рыб сменилось у двоякодышащих на жаберно-легочное, смешанное, сердце, частично разделенное на две половины. Сердце у рыб лежит в поджаберной области, позади головы.

У амфибий сердце устроено более сложно, допуская уже сравнительно незначительное смешивание венозной и артериальной крови (рис. 55). Перегородка предсердий у бесхвостых амфибий разделяет их на две обособленные камеры. Однако она не разделяет самого предсердно-желудочкового отверстия. Спиральная складка в артериальном конусе функционально разграничивает его на верхний—легочный отдел и нижний — артериальный. Она при сокращении конуса регулирует ток крови по обоим рукавам сосуда: в тело и в легкие. Устья -синуса и легочных вен (2 вены впадают одним стволом) отодвинуты в стороны от перегородки предсердий.

Пара клапанов при устье венозного синуса сохранена, а сам он уже несколько втянут в предсердие. В предсердно-желудочковом отверстии имеется 2 карманообразных клапана (передний и задний). Иногда у некоторых добавляется еще 2 малых клапана. Они находятся в мышечной связи с желудочками. Начало и конец артериального конуса несут по одному поперечному ряду маленьких клапанов (3 полулунных в каждом) 2. Полость желудочка у амфибий очень богата мышечными перекладинами, способствующими при сокращении функциональному разобщению в нем артериальной и венозной крови.

Таким образом, сердце амфибий — трехкамерное легочное. Оно уже сместилось в полость тела.

У рептилий сердце почти полностью разделено на две половины: левую — артериальную и правую — венозную, однако сообщение между ними еще имеется. К полной перегородке предсердий добавляется неполная перегородка желудочков, которая поднимается от верхушки сердца к его основанию, навстречу первой. Однако она не доходит до нее, оставляя значительное, в 1—3 см, межжелудочковое отверстие. У ящериц, змей и черепах эта перегородка развита слабо. У крокодилов она полностью разделяет желудочек; сердце у них уже четырех-камерное. При сокращении сообщение между желудочками почти совершенно исчезает.

Венозный синус у рептилий считается втянутым в правое предсердие. Однако у черепах, ящериц и удава, как мы наблюдали, венозный синус от правого предсердия выделен в виде самостоятельного тонкостенного мешка, расположенного внутри сердечной сумки (рис. 56). Устье его содержит 2 типичных синусных клапана. Общий ствол обеих легочных вен в области левого предсердия содержит мышечный сфинктер и косо прободает его заднюю стенку. Ушки на предсердиях как специальные образования еще не развиты. Внутренняя поверхность предсердий покрыта сетью мышечных перекладин.

Перегородка предсердий, разделяя собою предсердно-желудочковое отверстие, несет на своем свободном конце по одному перепончатому кармаиовидному клапану, смотрящему в полость желудочка. Считают, что каждый из этих клапанов имеет двойное происхождение, в результате разделения бывшей одной пары клапаноп амфибии перегородкой предсердий поперек и последующего слияния половинок в один новый клапан; у черепах заметны следы слияния (Шимкевич, 1922).

Прястеночные клапаны у рептилий не выражены, но мышечная стенка в этих местах утолщена и имеет сухожильный характер, что является предпосылкой для формирования здесь пристеночных клапанов птиц и млекопитающих. На них во время сокращения желудочков накладываются края створок. Во время же расслабления они, свисая внутрь желудочков и прилегая друг к другу, отчасти прикрывают собою межжелудэчкэвое отверстие. К тому же, во время сокращения последнее сильно уменьшается. Таким образом создается механизм, функционально почти полностью разделяющий оба желудочка. Кровь у рептилий, поступающая в аорты, все же считается смешанной; исключение представляет крокодил.

Артериальный конус у рептилий втянут в желудочек. Мощный артериальный ствол разделен на 3 самостоятельно отходящих сосуда: из правого желудочка берут начало легочная артерия и лезая дуга аорты, которая возникает вблизи перегородки и потому получает смешанную кровь. Из левого желудочка — правая дуга аорты. Артериальный ствол внешне является единым стволом у ящериц, черепах и крокодилов; у змей он разделен на отдельные стволы. Дуги аорты перекрещиваются в своем ходе; у крокодила при перекрещивании дуг образуется небольшое отверстие между ними. В устьях артериальных сосудов имеется по поперечному ряду клапанов, представленных в каждом двумя кармашковыми створками. Левый корень аорты уже правого. У некоторых рептилий во взрослом состоянии сохраняются тонкие артериальные, или боталловы, протоки, соединяющие легочные артерии с корнями аорты, например, у гаттерий и водных черепах 3. Сердце у рептилий уже сместилось глубоко в грудную часть полости тела.

У птиц сердце полностью четырехкамерное, так как перегородка в желудочках совершенно их разделяет и сливается с таковой предсердий; межжелудочковое отверстие исчезает (рис. 57).

Венозный синус втянут в правое предсердие, но отделен от него клапанами. Характер образования этих клапанов, а также способ впадения вен в правое предсердие у птиц еще нуждаются в уточнении. У бескилевых птиц (страусовые, нанду, казуаровые) вены при впадении в правое предсердие сливаются в общий синус, который отделен двумя мощными мышечными клапанами. Устье левой передней полой вены и устье дравой передней содержат собственные перепончатые створки. У воробьиных, голубиных и куриных левая передняя полая вена образует свой синус (Дементьев, 1940). У высших, килевых, птиц устья вен, особенно каудальной полой вены (с обеих сторон), снабжены перепончатыми клапанами. В левое предсердие общим устьем впадают 2 легочные вены, которые спереди синусообразно отделены мышечной пластинкой от остальной части. Она очень велика у бескилевых, но может быть перепончатой и играть роль клапана.

В щелевидном правом предсердно-желудочковом отверстии имеется вновь образованная пристеночная мускульная заслонка. Перепончатый клапан редуцирован, хотя и закладывается у зародыша. В левом отверстии налицо дифференцированный створчатый клапан с сухожильными нитями, состоящий обычно из 3, иногда из 2 створок (может быть и 4), при наличии 3 сосковидных мускулов. Из них пристеночные нового происхождения. Устье правой аорты в левом желудочке и устье легочной артерии — в правом., прикрываются 3 полулунными кармашковыми клапанами. Полость желудочков свободна от мышечных трабекул и увеличена.

Стенки левого желудочка весьма мощные, правого же в 3—4 раза тоньше и почти полностью охватывают левый желудочек. Ушки слабы и внешне не выражены. Продольные борозды отсутствуют (рис. 58).

В эмбриональный период развития перегородка предсердий у птиц имеет вторичные мелкие прободения для прохождения крови из правого предсердия в левое. Они зарастают после вылупления из яйца на 1—2 неделе. Также имеются парные артериальные протоки, соединяющие легочную артерию каждой стороны с корнем аорты. При первых дыханиях протоки сжимаются, а затем зарастают и редуцируются.

Таким образом, сердце у птиц довольно специализированное.

У млекопитающих, особенно плацентарных, сердце достигает своего наивысшего развития. Специфическими преобразованиями в сердце млекопитающих являются следующие.

1. Полное разделение сердца на две половины и образование монолитного четырехкамерного сердца. Одновременное нагнетание сердцем крови параллельно в системный круг и в дыхательный позволяет ему рационально использовать свою энергию.

2. Полное втягивание венозного синуса в правое предсердие с редукцией у взрослых плацентарных обоих .синусних клапанов 2. Правый из них в зародышевой жизни играет важную роль в эмбриональном кроветоке в сердце и у некоторых (приматы) получает в силу этого вторичное преобразование в особые клапаны.

3. Сильное втягивание в левое предсердие устья легочной вены, в результате чего в конечном счете формируются 4 самостоятельных устья вен.

4. Развитие в обоих предсердиях специальных передних выростов — ушков.

5. Развитие в предсердно-желудочковых отверстиях перепончатых створчатых клапанов: в правом—трехстворчатого, в левом — двустворчатого, с дифференцировкой сухожильных нитей и сосковидных мышц. Пристеночные створки вновь образованы, т. е. вторичны (начиная с птиц), а на перегородке первичны.

6. Полное втягивание в состав желудочков разделенного вдоль артериального конуса с образованием левой дуги аорты и единой легочной артерии. В их устьях формируются по 3 полулунных (кармашковых) клапана.

7. Формирование в период эмбрионального развития в перегородке предсердий специального овального отверстия с клапаном, а также особых вспомогательных образований (лимбуса, или клапана каудальной полой вены), служащих для целей эмбрионального кро-ветока в сердце — минование бездействующего в это время легочного круга кровообращения. Имеет место развитие левостороннего артериального, или боталлова, протока, связывающего легочную артерию с аортой. После рождения наблюдаются их сложные преобразования.

Наиболее сложного строения достигает сердце приматов, особенно человека (рис. 59). У неплацентарных же сердце устроено наиболее примитивно и нередко несет много черт, переходных от нижестоящего сердца рептилий и птиц.

Важно отметить, что структурные преобразования сердца шли одновременно с его функциональной перестройкой, а иногда последняя даже опережала их.

Развитие сердца как специального мускульного органа в ходе эволюции следует рассматривать как прогрессивное наслоение и развитие мускульной оболочки в виде манжета на первичном трубкообразном пульсирующем сосуде.

По мере усложнений образования отдельных камер, сердце принуждено было изменить свою продольно-вытянутую форму на более сложную — искривленную, придающую ему в целом компактный, обтекаемый вид. Сердце как непрерывно подвижный, пульсирующий орган заключен у более высоко организованных животных в специальную серозную сумку. Меняется и само положение сердца. Из жаберной области, позади головы, где оно находится у рыб, сердце опускается в грудную клетку. С возникновением диафрагмы у млекопитающих сердце располагается в сложных топографических отношениях с ней и с легкими.